Витамин В₂ (рибофлавин) входит в состав ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции, протекающие в живом организме. Участвует в обмене белков, жиров, нормализует функцию нервной и пищеварительных систем. При недостатке рибофлавина возникают заболевания кожи (себорея, псориаз), воспаление слизистой оболочки рта, развиваются заболевания кровеносной системы и желудочно-кишечного тракта.

Источниками витамина В₂ являются молочные продукты, мясо, хлебопродукты, бобовые, овощи и фрукты. Данный витамин устойчив к повышенным температурам, окислению, не разрушается в кислой среде, но нестоек к действию света в щелочной среде.

Витамин В₆ (пиридоксин) входит в состав многих ферментов и участвует в синтезе аминокислот и ненасыщенных жирных кислот, необходим для нормальной деятельности нервной системы, органов кроветворения, печени. Недостаток вызывает дермиты и нервно-психические расстройства (депрессия, раздражительность, бессонница). Основными источниками пиридоксина для человека являются мясопродукты, рыба, соя, фасоль, крупы, картофель. Он устойчив к повышенным температурам, щелочам, кислотам, разрушается на свету.

Витамин В₅ (пантотеновая кислота) является составной частью коэнзима А и участвует в биосинтезе и окислении жирных кислот, липидов, синтезе холестерина. Отсутствие пантотеновой кислоты вызывает вялость, дерматит, выпадение волос, онемение пальцев ног. Основными источниками пантотеновой кислоты являются печень и почки, гречиха, рис, овес и яйцо. Кулинарная обработка не приводит к значительному разрушению пантотеновой кислоты, но до 30 % ее может переходить в воду при варке. Витамин В₅чувствителен к действию кислот и оснований.

Витамин В₁₂ (цианокобаламин, оксикобаламин) участвует в процессах кроветворения, превращениях аминокислот, биосинтезе нуклеиновых кислот. При недостатке витамина В₁₂ наступает слабость, падает аппетит, развивается злокачественное малокровие, нарушается деятельность нервной системы. Витамин В₁₂ содержится в продуктах животного происхождения. Витамин разрушается при длительном действии световых лучей, в кислой и щелочной среде.

Витамин С (аскорбиновая кислота) — противоцинготный фактор, участвует во многих видах окислительно-восстановительных процессов, положительно действует на центральную нервную систему, повышает сопротивляемость человека к экстремальным воздействиям, способствует лучшему усвоению железа, нормальному кроветворению. При нехватке витамина С наблюдается сонливость, утомляемость, снижается сопротивляемость организма к простудным заболеваниям. Основные источники витамина С — овощи, фрукты, ягоды с свежем виде, а также в квашеной капусте. Витамин С нестоек, легко разрушается кислородом воздуха в присутствии следов железа и меди, более устойчив в кислой среде, чем в щелочной, мало чувствителен к свету.

Витамин РР (ниацин) участвует в окислительно-восстановительных реакциях организма, играет важную роль в тканевом дыхании. Ниацин способствует усвоению растительного белка, поэтому он важен для лиц, не употребляющих животные белки. Он участвует в углеводном обмене, способствует деятельности желудочно-кишечного тракта. При недостатке витамина РР в организме наблюдается вялость, быстрая утомляемость, бессонница, сердцебиение, пониженная сопротивляемость к инфекционным заболеваниям.

Витамин В₉ (фолиевая кислота) является предшественником различных коферментов. Фолиевая кислота поставляет углерод для синтеза железосодержащего протеина в пигменте крови, то есть она незаменима при производстве красных кровяных телец. Этот витамин возбуждает аппетит при виде пищи. При этом он стимулирует и производство соляной кислоты в желудке. Фолиевая кислота имеет особое значение для процессов роста и развития, положительно влияет на жировой обмен в печени, обмен холестерина и ряда витаминов. При авитаминозе фолиевой кислоты возникают воспалительные поражении языка, слизистой оболочки полости рта, желудочно-кишечного тракта, у детей замедляется рост и снижаются защитные функции организма. Основным источником фолиевой кислоты являются бобовые, салат, шпинат, капуста, соя, свекла, морковь, томаты и т.д. Среди продуктов животного происхождения высоким уровнем фолиевой кислоты отличаются печень, почки, творог, сыр, икра и яичный желток.

Витамин Н (биотин) участвует в обмене углеводов, аминокислот, жирных кислот, влияет на состояние кожи и функции нервной системы. Для нормальной работы организма биотин необходим в очень малых концентрациях, поэтому его называют микровитамином. Биотин содержится во всех пищевых продуктах, особенно его много в печени, почках, дрожжах, бобовых, цветной капусте и т.д. В организме человека синтезируется микробами кишечника.

Витамин Р (биофлавоноиды) стимулирует тканевое дыхание, способствует накоплению в тканях витамина С, воздействует на деятельность эндокринных желез. Недостаток витамина Р приводит к ломкости и нарушению проницаемости мелких сосудов, быстрой утомляемости, вялости. Большое количество витамина Р содержится в апельсинах, лимонах, черной смородине, плодах шиповника, айве, щавеле и т.д.

Витамин N (липоевая кислота) является составной частью многих ферментных систем, влияет на обмен холестерина, улучшает функцию печени, является антиоксидантом, предохраняет печень от токсического действия алкоголя. Относительно в больших количествах содержится в говяжьем мясе, молоке, зеленых частях растений, дрожжах, бобах, меньше — в овощах, фруктах.

Витамин В₁₃ (оротовая кислота) является предшественником пиримидиновых оснований, участвует в белковом обмене, синтезе метионина, благоприятно влияет на функциональное состояние печени. Синтезируется в достаточном количестве в организме человека. Оротовая кислота содержится в дрожжах, печени, молоке, молочных продуктах.

Витамин В₁₅ (пангамовая кислота) улучшает тканевое дыхание, повышает использование кислорода в тканях и участвует в окислительно-восстановительных процессах. Пангамовая кислота проявляет положительное действие при острых и хронических отравлениях наркотиками и алкоголем, стимулирует детоксицирующую функцию печени. Наибольшее содержание пангамовой кислоты обнаружено в семенах злаковых растений и в ядрах косточковых плодов.

Витамин В₁₀ (парааминобензойная кислота) участвует в синтезе фолиевой кислоты, участвует в процессах, обеспечивающих пигментацию волос и кожи. При ее недостаточности развивается раннее выпадение волос. Витамин В₁₀ содержится в пшенице, овощах, мясе, яйцах и т.д., устойчив к нагреванию и сохраняет активность при продолжительной тепловой обработке.

Витамин В₄ (холин) участвует в обменных процессах жиров, оказывает положительное влияние на процессы роста и сопротивляемость организма инфекциям. При недостаточности холина возникает ожирение печени и развивается цирроз печени. Животные продукты содержат большее количество холина, чем растительные, особенно богаты им яичные желтки, печень, почки, творог.

Витамин В₈ (инозит) — «витамин юности» — помогает поддерживать в здоровом состоянии печень, понижает содержание холестерина в крови, предотвращает хрупкость стенок кровеносных сосудов. Лучшим пищевым источником инозита является масло из семян кунжута. Он содержится в говяжьем сердце, цельных крупах, сое, грейпфрутах, бобах, яйцах.

Витамин В₁₁ (карнитин) синтезируется из глутаминовой кислоты. При недостатке карнитина нарушается нормальное функционирование мышечной ткани, снижается энергетический обмен в клетках, в них накапливается жир и развивается мышечная слабость. Мясо и молочные продукты являются основными источниками карнитина. В зернах, фруктах и овощах он содержится в небольших количествах.

Витамин U — вещество, способствующее заживлению язвы желудка и двенадцатиперстной кишки. Содержится в капусте, свежем молоке, сырых желтках, свекле, зелени петрушки, сельдерее. Длительная тепловая обработка приводит к его полной потере. Витамин длительное время хорошо сохраняется в замороженных и консервированных продуктах.

Витамин А (ретинол) участвует в биохимических процессах, связанных с деятельностью мембран клеток функционирования органов зрения. При недостатке витамина А замедляется рост развивающегося организма, нарушается зрение, происходит ороговение слизистых оболочек, появляются трещины кожи. Витамин А содержится только в продуктах животного происхождения, особенно его много в печени морских животных и рыб. Потребность человека в витамине А может быть удовлетворена за счет растительной пищи (морковь, красный перец, помидоры), в которой содержатся его провитамины — каротиноиды. Витамин легко окисляется под действием света. При кулинарной обработке разрушается до 30 % витамина А.

Витамин D (кальциферолы) регулирует содержание кальция и неорганического фосфора в крови, участвует в минерализации костей. Хронический дефицит витамина D приводит к развитию рахита у детей и разрежению костей (остеопороз) — у взрослых. Кальциферолы содержатся в продуктах животного происхождения — рыбьем жире, печени трески, говяжьей печени, яйцах, сливочном масле, молоке. Потребность в этом витамине у взрослого человека удовлетворяется за счет его образования в коже под действием ультрафиолетовых лучей из провитаминов. Витамин D не разрушается при кулинарной обработке, очень чувствителен к свету и действию кислорода.

Витамин К необходим человеку для нормализации и ускорения свертывания крови, участвует в образовании компонентов кровеносной системы (протромбина). Содержится в зеленых частях растений (укроп, шпинат, капуста) и поступает в организм с пищей, а также образуется в результате деятельности микрофлоры кишечника. При недостатке витамина К наблюдается повышение кровоточивости.

К антиоксидантам относятся β-каротин и витамин Е. Антиоксиданты замедляют процессы окисления ненасыщенных жирных кислот, входящих в состав липидов, путем взаимодействия с кислородом, а также разрушают уже образовавшиеся пероксиды. Действие пищевых антиоксидантов основано на их способности образовывать малоактивные радикалы, прерывая реакцию автоокисления по схеме:

АН + R• → А• + RН, А• + R• → АR.

Таким образом, антиоксиданты защищают организм человека от свободных радикалов, которые вызывают окисление липидов мембран клеток. Антиокислители проявляют антиканцерогенное действие, а также блокируют активные перекисные радикалы, замедляя процесс старения.

β-Каротин. Каротиноиды — красящие вещества, содержащиеся во многих организмах. β-Каротин — наиболее часто встречающийся и самый известный каротиноид. Биологическая роль β-каротина обусловлена его антиоксидантными действиями. Одна молекула β-каротина может связать 5-6 высокоактивных свободных радикалов. Он препятствует образованию холестериновых бляшек и нарастанию липидных отложений на стенках кровеносных сосудов. В результате воздействия β-каротина на организм повышается дееспособность иммунной системы и увеличивается стойкость организма к различным заболеваниям. Бета-каротин обладает механизмом антиканцерогенного действия и блокирует образование злокачественных опухолей практически на всех стадиях. Научно доказано, что β-каротин проявляет радиопротекторные свойства, поэтому рекомендуется его регулярное использование людям, проживающим в регионах, неблагополучных в экологическом отношении (Екатеринбург, Оренбург, Кемерово, Норильск и т.д).

В отличие от витамина А бета-каротин не вызывает гипервитаминоза, даже при употреблении в дозах, превышающих в 100 и более раз физиологическую норму. Рекомендуемая доза дополнительного приема в среднем составляет 5 мг в сутки.

Животный организм не способен к синтезу каротина, поэтому его пополнение должно осуществляться из внешних источников. Природными источниками β-каротина являются желтые, оранжевые и темно-зеленые листовые овощи и фрукты: морковь, тыква, свекла, абрикос, шпинат, салат, кукуруза, зеленый горошек.

К числу мер, позволяющих устранить дефицит β-каротина, следует отнести разработку и массовое производство обогащенных им продуктов питания — майонезов, йогуртов, сыров, кондитерских, мучных и хлебобулочных изделий и напитков.

Витамин Е (токоферолы) регулирует интенсивность свободно-ради-кальных реакций в живых клетках, предотвращает окисление ненасыщенных жирных кислот в липидах мембран, влияет на биосинтез ферментов. При авитаминозе нарушаются функции размножения, наблюдаются поражение миокарда, сосудистой и нервной систем. Витамин Е выполняет антиоксидантную функцию, поэтому применяется при профилактике онкологических заболеваний, при радиационном и химическом воздействии на организм. Токоферолы распространены в растительных объектах, в первую очередь в маслах. Витамин Е относительно устойчив при нагревании, разрушается под влиянием ультрафиолетовых лучей.

Суточная потребность человека в витаминах зависит от возраста, пола, физической активности, наличия хронических заболеваний, уровня обмена веществ. Рекомендуемые нормы потребления витаминов представлены в табл. 2.

Таблица 2

Суточная потребность в витаминах в разных возрастных группах

Основные принципы обогащения пищевых продуктов витаминами и минеральными веществами:

1. Для обогащения пищевых продуктов следует использовать те микронутриенты, дефицит которых имеет место, достаточно распространен и небезопасен для здоровья (витамин С, витамины группы В, фолиевая кислота, каротин; йод, железо, кальций).

2. Прежде всего следует обогащать продукты массового потребления: мука и хлебобулочные изделия, кисломолочные продукты, соль, сахар, напитки, продукты детского питания.

3. Добавляемые витамины и минеральные вещества не должны ухудшать потребительские свойства.

4. Необходимо учитывать возможность взаимодействия обогащающих добавок с компонентами и между собой таким образом, чтобы обеспечить максимальную сохранность в процессе производства и хранения.

5. Гарантируемое производителем содержание обогащающей добавки должно удовлетворять не менее 15% (оптимально 25-50%) средней суточной потребности в этих нутриентах.

6. Количество вносимых нутриентов должно быть рассчитано с учетом их возможного естественного содержания в исходном продукте или сырье, а также с учетом потерь при хранении.

7. Регламентируемое содержание витаминов и минеральных веществ должно быть указано на индивидуальной упаковке и строго контролироваться как производителем, так и органами государственного надзора.

8. Эффективность обогащенных продуктов должна быть подтверждена апробацией на репрезентативных группах людей.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВИТАМИНОВ — Студопедия

Для поддержания нормальной жизнедеятельности организма недостаточно наличия в кормах только белков, жиров, углеводов, минеральных веществ, а требуются еще и витамины.

Витаминами — это низкомолекулярные органические соединения, в очень малых дозах обеспечивающие нормальное течение биологического и физиологического процессов в организме. В настоящее время известно более 30 витаминов, установлена их химическая структура.

Нарушения обмена веществ, вызываемые полным отсутствием в кормах того или иного витамина, называют авитаминозами, а недостаточное их поступление в организм — гиповитаминозами.

По своим свойствам витамины делят на две группы: жирорастворимые и водорастворимые.

Жирорастворимые витамины.

К этой группе относятся витамины групп A, D, Е и К.

Витамин А (ретинол). Он содержится только в продуктах животного происхождения: в молоке, масле, печени рыб и яйцах птиц. Предшественником ретинола служит каротин, который, поступая с кормом в организм животных, превращается в ретинол в стенке тонких кишок, в печени и крови.

Витамин А имеет большое физиологическое значение, принимает участие в важнейших химических процессах обмена веществ. При его недостатке у молодняка замедляется или прекращается рост, плохо заживают раны, что связано с торможением процессов регенерации тканей. При А–гиповитаминозе у всех животных наступают патологические изменения эпителиальной ткани слизистых оболочек дыхательных и пищеварительных органов, половой системы, отмечают выделения из глаз и носа, ксерофтальмию, помутнение роговицы, куриную слепоту (гемеролопию).

Витамины группы D (кальциферол). Антирахитический витамин. Для крупного рогатого скота, овец, свиней и лошадей имеют значение эргоферол (D₂) и кальциферол (D₃). Биосинтез кальциферола происходит в коже животных под влиянием ультрафиолетовых лучей солнца или кварцевой лампы.

Витаминами этой группы богаты жир, получаемый из печени морских рыб. Они содержатся в сливочном масле, молоке, яичном желтке, печени животных.

Кальциферолы принимают участие в регуляции минерального и энергетического обменов, оказывают влияние на использование азота, углеводов, кальция, фосфора и особенно трудноусвояемого фитинового фосфора зерновых кормов.

При недостатке кальциферолов у молодняка развивается рахит, а у взрослых животных — остеомаляция. У маток и производителей нарушается воспроизводительная способность, снижается продуктивность.

Витамины группы Е (токоферолы). Витамины этой группы обладают антиокислительными свойствами, способствуют усвоению и сохранению витаминов группы А и каротина в организме, участвуют в обмене жиров, белков и углеводов. Наибольшей биологической активностью обладает альфа-токоферол.

Витамины группы Е присутствуют в продуктах как растительного, так я животного происхождения: в растительных маслах (особенно в масле облепихи и ростков пшеницы), зеленых овощах, зернах злаков, коровьем масле, мясе, молоке, яйцах. При недостатке витаминов группы Е нарушается сперматогенез, тормозится развитие зародыша, в дальнейшем плод может погибнуть. При Е-гиповитаминозе развивается мышечная дистрофия, мышцы становятся дряблыми, белыми, нарушается деятельность мышцы сердца. Телята и ягнята становятся малоподвижными, при ходьбе задыхаются. У свиней возникают дистрофия мышц, некроз печени.

Витамины группы К. К_{1 —} филлохинон, К₂ — фарнахинон, К₃ — викасол — антигеморрагичесие факторы. Они играют важную роль в процессе свертывания крови. При их отсутствии кровь теряет способность быстро свертываться. В организме снижается уровень белка протромбина и других факторов, участвующих в процессе свертывания крови. Введение витаминов группы К стимулирует синтез белков в печени. Кроме того, при К–гиповитаминозе появляются подкожные и внутримышечные кровоизлияния, развивается анемия.

КЛАССИФИКАЦИЯ ВИТАМИНОВ |

Классифицировать витамины по химической структуре невозможно — настолько они разнообразны и относятся к самым разным классам химических соединений. Однако их можно разделить по растворимости: на жирорастворимые и водорастворимые.

К жирорастворимым витаминам относят 4 витамина: витамин А (ретинол), витамин D (кальциферол), витамин Е (токоферол), витамин К, а также каротиноиды, часть из которых является провитамином А. Но холестерин и его производные (7-дегидрохолесторол) также можно отнести к провитамину D.

К водорастворимым витаминам относят 9 витаминов: витамин B1 (тиамин), витамин B2 (рибофлавин), витамин В5 (пантотеновая кислота), витамин РР (ниацин, никотиновая кислота), витамин Вб (пиридоксин), витамин В9 (витамин Вс, фолиевая кислота), витамин В12 (кобаламин) и витамин С (аскорбиновая кислота), витамин Н (биотин)

Классификация витаминов.

–           – МЗ России, 2005 г.

** – рекомендации Немецкого Общества Питания (DGE) — 2 мг р-каротина в день, рекомендации Национального Института Рака (NCI) США — 5-6 мг (3-каро-тина в день.

*** – RDA, Европа, 1990 г. взрослые мужчины — 80 мкг, женщины — 65 мкг, юноши — 70 мкг, девушки — 30 мкг, мальчики — 20 мкг, девочки — 5 мкг.

Часть витаминов представлена в форме моносоединений — 4 витамина:

Витамин B1 — тиамин

Витамин В5 — пантотеновая кислота

Витамин С — аскорбиновая кислота

Витамин Н — биотин

Все остальные — 9 витаминов представляют собой группы соединений,

обладающих похожими свойствами:

Витамин А. Известны два соединения с активностью витамина А: ретинол (витамин A1) и ретиналь (витамин А2). В тканях ретинол превращается в сложные эфиры: ретинилпальмитат, ретинилацетат и ретинилфосфат. Витамин А и его производные находятся в организме в транс конфигурации, лишь в сетчатке глаза образуются цисизомеры ретинола и ретиналя.

Каротиноиды. Каротиноиды встречаются практически во всех животных и растениях, особенно в организмах, развивающихся на свету. Описано около 563 вида каротиноидов (Штрауб О., 1987), не считая их цис- и транс-изомеров. Основными каротиноидами и полиенами являются:

–           а- и b-Каротины и b-апо-8-каротиноиды,

–           b-Криптоксантин, Астаксантин,   Кантаксантин,   Цитроксантин,

Неоксантин, Виолаксантин, Зеаксантин,

–           Лютеин,

–           Ликопин,

–           Фитоен., Фитофлуен

Большинство каротиноидов является ксантофиллами, селективно по¬глощают свет, имеют обычно желтый цвет и придают желтую окраску осенним листьям. К основным ксантофиллам относятся лютеин и зеак-сантин. Кроме ксантофиллов, существует группа каротинов (а-, b- и у-каротины), к которым принадлежит наиболее известный каротиноид — b-каротин, наиболее активный из всех каротиноидов. При расщеплении молекулы (З-каротина может образовываться 2 молекулы ретиналя, а- и у-формы образуют лишь по одной молекуле витамина А. Однако в процессе метаболизма превращение (3-каротина в ретинол происходит в соотношении 6:1, т.е. из 6 мг (3-каротина образуется 1 мг ретинола. Для всех каротиноидов это соотношение составляет 12:1.

Витамин D. Из многочисленных соединений, обладающих активностью витамина D (кальциферолы), наиболее важны для человека эргокальциферол (витамин DI) и холекальциферол (витамин Вз). Основной предшественник витамина D – провитамин 7-дегидрохолестерин содержится в пище животного происхождения, а также образуется в слизистой оболочке тонкой кишки и в печени. В коже под воздействием определенного спектра естественного ультрафиолетового облучения он превращается в холекальциферол (витамин Вз). Следует подчеркнуть, что при искусственном загаре витамин D в коже не образуется. В пище растительного происхождения содержится провитамин эргостерин, который в коже может превратиться в эргокальциферол (витамин Di). В организме человека активность обоих групп витаминов приблизительно одинакова. Эрго- и холекальциферолы, транспортируются, в печень, где из них образуется 25-гидрокси-кальциферол, который в дальнейшем в почках гидроксилируется до 7,25-дигидроксикальииферола. Эта активная форма витамина D, поступая в кишечник, вызывает образование специфического кальций(Са)- связывающего белка, который усиливает всасывание Са в тонкой кишке. Одновременно этот метаболит ускоряет реабсорбцию Са в почечных канальцах.

Таким образом, недостаточность витамина D может наблюдаться не только при его дефиците в составе питания но и при недостаточным образованием в коже при отсутствии солнечного облучения, а также и при заболеваниях печени и почек.

Витамин Е. Это группа из восьми химически родственных соединений – четырех токоферолов (a-, b-, у- и 😎 и четырех токотриенолов, активность которых в качестве витамина Е сильно различается. Наиболее активной формой витамина является D-a-токоферол, однако 8-токоферол обладает более высокой антирадикальной активностью.

Витамин К. Широко распространен в природе и представлен в двух формах. В зеленых растениях и водорослях содержатся витамины ряда К1 (филлохиноны). Продукты животного происхождения и бактерии содержат витамины ряда К2 (менахиноны).

Витамин B2. Рибофлавин (лактофлавин) в организме человека представлен в двух формах: флавинмононуклеотида и флавинадениндинуклеатида.

Витамин PP. Ниацин (никотиновая кислота) — два соединения, включающих никотиновую (пиридин-5-карбоновую) кислоту и никотинамид, имеющие одинаковую активность. Коферментные формы — НАД и НАДФ функционируют в составе более чем 100 дегидрогеназ.

Витамин В6.   Объединяет пиридоксин, пиридоксамин и пиридоксаль, а также их фосфаты. Витамин поступает с пищей в форме пиридоксина, который фосфорилируется в тонкой кишке и в печени, а затем окисляется до пиридоксалъфосфата. В качестве коферментов работают пидоксаль-5-фосфат и пиридоксаминфосфат.

Витамин В9. Фолиевая кислота (фолацин, птероилглутаминовая кислота) — группа родственных соединений, обладающих сходной биологической активностью, представлены фолиевой кислотой, ее многочисленными коферментными формами, а также ди- и полиглутаматами. При всасывании в кишечнике образуется тетрагидрофолиевая кислота и продукт ее метилирования.

Витамин В12. Кобаламин (цианкобаламин) — общее название группы соединений, которые характеризуются наличием атома кобальта в центре порфиринового кольца. В организме активностью витамина В12 обладают 6 форм кобаламина: цианкобаламин, гидроксикобаламин, кобаламин R, кобаламин S, метилкобаламин и аденозилкобаламин. Кобаламин образует две коферментные формы: метилкобаламин и дезоксиаденозилкобаламин.

С точки зрения физиологического действия все витамины можно разделить на три основных группы: витамины, обладающие свойствами коферментов, витамины, обладающие способностью к антиоксидантной (антирадикальной) активности и витамины, проявляющие гормоноподобное действие.

Физиологическая классификация витаминов.

Nature’s Sunshine Products

Лекция № 7 — 8. Витамины

План

1. Понятие «витамины», их особенности

2. Классификация витаминов

3. Водорастворимые витамины

4. Жирорастворимые витамины 

5. Формы витаминов 

Витамины — это группа низкомолекулярных органических соединений различного химического происхождения. Витамины являются незаменимыми органическими микрокомпонентами пищи. Суточная потребность чело­века в витаминах составляет лишь незна­чительные их количества (порядка мил­лиграммов или даже микрограммов). Поэтому витамины можно назвать микрокомпо­нентами пищи. Они играют роль катализаторов в раз­личных химических превращениях ма­крокомпонентов пищи. Эти превращения называются об­меном веществ. В тканях витамины присут­ствуют в очень низких концен­трациях.

В настоящее время известно 13 раз­личных витаминов. Они должны содержаться в пищевом рационе людей и животных, чтобы обеспе­чить нормальный рост и жизнедеятель­ность организма. Термин «витамин» впервые был использован для обозначе­ния микрокомпонента пищи органической природы, предотвра­щающего болезнь бери-бери. Она обусловлена неполно­ценным питанием и рас­пространена в странах, насе­ление которых употребляло в пищу много риса. Польский биохимик Кази­мир Функ, первым получивший это вещество в чистом виде, назвал его «витамин», что в переводе оз­начает «необходимый для жизни амин».

Почти все известные витамины присут­ствуют в клетках животных, растений и микроорганизмов, выполняя в них одни и те же важные био­химические функции. Но некоторые организмы не способны синтезировать те или иные витамины, и потому должны получать их из внеш­них источников.

    Витамины имеют общие характерные для них особенности:

    — биосинтез витаминов в основном происходит в растениях. В организмы человека и животных они поступают главным образом с пищей;

  — витамины биологически активны и необходимы для жизненных процессов в малых количествах;

• недостаточное поступление витаминов с пищей или плохое их усвоение приводит к гиповитаминозам;

• при полном отсутствии или при полном нарушении усвоения какого-либо витамина возникают авитаминозы;

• с поступлением в организм больших количеств витаминов развиваются гипервитаминозы.

Действие витаминов основано на том, что, поступая в организм, они превращаются в активные формы, которые входят в состав важнейших ферментов. Поэтому при отсутствии или недостатке витаминов нарушается нормальное развитие организма человека и животных. При этом жизненно важные процессы либо приостанавливаются, либо не протекают совсем. Витамины в составе ферментов регулируют обмен веществ живых организмов.

Классификация витаминов

    В зависимости от растворимости витамины делятся на жирорастворимые и водорастворимые. В приведенной ниже классификации витаминов указаны их буквенные обозначения. Также дается основной биологический эффект (иногда с приставкой анти-, указывающей на способность данного витамина предотвращать развитие соответствующего заболевания).

    1. Жирорастворимые витамины

    Витамин А (антиксерофтальмический)

Витамин D (антирахитический)

    Витамин К₃ (антигеморрагический)

    Витамин Е (витамин, способствующий размножению)

    2. Водорастворимые витамины

    Витамин В₁ (антианевритный)

    Витамин В₂ (рибофлавин)

    Витамин В₆ (антидерматитный)

    Витамин В₁₂ (антианемический)

    Витамин РР (антипелларгический)

    Фолиевая кислота (антианемический).

    Пантотеновая кислота В₃ (антидерматитный).

    Биотин Н (антисеборейный).

    Витамин С (антискорбутный).

    Витамин Р (витамин проницаемости).

Биологическое и физиологическое значение витаминов в питании человека

Витамины — залог здоровья и нормального функционирования всех органов и систем. Какие есть витамины, какова их ценность, какие продукты содержат питательные вещества и какова суточная потребность в них? Далее мы сосредоточимся на конкретных витаминах и их важности для организма. Но сначала коротко об общих функциях этих питательных веществ, а также об истории их открытия.

Какое значение имеют витамины в жизни человека?

Биологическое значение этих питательных веществ заключается в их активном участии во всех метаболических и окислительных процессах, поддержании иммунной защиты.Витамины способствуют нормальному росту и развитию всех органов и систем в детском, подростковом, взрослом и эмбриональном периоде. Содержит витамины в пищевых продуктах (и их ценность соизмерима с ценностью пищи в целом для поддержания нормальной жизни и хорошего здоровья), но также может быть представлена ​​в виде отдельных лекарственных средств. Мультивитаминные комплексы назначаются только лечащему врачу и свидетелям. Самостоятельный прием таких комплексов грозит гипервитаминозом — состоянием, которое является следствием передозировки витаминов.

Когда человечество узнало о витаминах?

О том, что некоторые продукты более эффективны для борьбы с определенными заболеваниями, известно давно. Еще древние египтяне знали, что печень помогает при куриной слепоте — расстройстве, при котором утрачивается или нарушается способность ясно видеть в сумерках. А в первой половине четырнадцатого века врач и диетолог династии Юань в Китае разработал трехтомный труд «Важные принципы еды и напитков», который систематизировал существовавшие в то время знания о терапевтической роли пищи.Он также утверждал, что для поддержания здоровья необходимо придерживаться разнообразного питания.

Рекомендуется

Что делать, если у вас потрескалась кожа на руках?

Каждый из нас хоть раз в жизни сталкивается с небольшой, но очень, при этом, потрескавшейся кожей на руках. В это время появляются раны разного размера, которые болят и доставляют неудобства, особенно при контакте с водой или моющими средствами. …

Истоки современной теории витаминов содержатся в трудах русского ученого Н.Лунин. Исследователь кормил мышей всеми известными элементами коровьего молока по отдельности, а когда испытуемые умирали, пришел к выводу, что в организме не только жир, белок, углеводы, вода и соли, а также основные и дополнительные вещества. Его результаты сначала не были приняты научным сообществом всерьез — по той причине, что многие ученые не могли получить такие же результаты. Как оказалось, причина в том, что они использовали молочный сахар, содержащий некоторое количество витамина В, а не тростниковый.

В последующие годы накапливались и другие данные, подтверждающие существование этих веществ.Важность витаминов для нормального функционирования человеческого организма стала приобретать все большее значение. Первый витамин для лечения бери-бери — болезни, вызываемой недостатком тиамина в организме, был открыт в 1911 году. В 1929 году Холкинс и Эйкман за открытие питательных веществ были удостоены Нобелевской премии. В тридцатые, сороковые, пятидесятые годы ученые продолжали открывать новые витамины.

Какое название и классификация витаминов?

Витамины названы буквами алфавита.Названия, которые мы используем сегодня, были приняты Комиссией по номенклатуре Международного союза чистой и прикладной химии в 1956 году. До настоящего времени было решено разделить витамины в зависимости от их растворимости в воде или жирах на растворимые в воде. и жирорастворимые.

Ценность жирорастворимых витаминов в том, что они имеют тенденцию накапливаться в организме человека и медленно выводиться, но основным источником является пища животного происхождения. Большинство водорастворимых витаминов, в свою очередь, предотвращают преждевременное старение. Клетки являются полноценной заменой животного белка и участвуют во всех метаболических процессах.

В начале сороковых годов ХХ века А. Палладин синтезировал аналог витамина К, растворяющийся в воде. Позже были получены другие водорастворимые витамины-аналоги. Все это приводит к тому, что решение о делении витаминов теряет смысл.

Какая польза от витамина А и какие продукты содержат?

Витамин А (ретинол — готовый витамин; каротин — переходит в витамин А в организме человека) открыт одним из первых. Ценность витамина для человека в том, что он участвует в регуляции синтеза белка, является антиоксидантом, замедляет процессы старения, способствует нормализации обмена веществ.Витамин играет важную роль в формировании зубной и костной ткани, жировых отложений, он необходим для образования и роста новых клеток. Важный витамин А заключается в том, что он позволяет ясно видеть ночью за счет образования пигмента, имея способность улавливать даже самый слабый свет. Это же вещество отвечает за адекватное увлажнение глаза, предотвращая его высыхание и последующие травмы.

Ретинол необходим для поддержки иммунной системы и борьбы с инфекциями, он усиливает барьерную функцию слизистых оболочек, стимулирует активность лейкоцитов.Витамин А защищает от простуды и гриппа, болезней органов дыхания, пищеварительной системы и мочевыводящих путей. Это наличие ретинола & ndаsh; один из основных факторов того, что в развитых странах дети легче переносят корь, ветряную оспу. Даже больным СПИДом витамин А продлевает жизнь.

Вещество положительно влияет на функцию легких, необходимо для поддержания эпителиальной ткани, ускоряет заживление ран, обеспечивает нормальное развитие беременности и снижает риск таких осложнений, как недостаточный вес новорожденного.

Суточная потребность в витамине А составляет 800–1000 мкг для взрослых, 1000–1400 мкг для беременных и кормящих женщин, 400–1000 мкг для детей. Допустимый верхний порог потребления — 3000 мкг. Основными источниками питательных веществ являются желтые и зеленые овощи, бобовые, абрикосы, зелень, рыбий жир, молоко, маргарин, сыр, яичный желток, печень, сливки и так далее.

Что такое витамины?

Витамин В был открыт в 1912 году, но вскоре стало ясно, что это не одно соединение, а целый ряд веществ.Объединяет эту группу наличие в молекуле азота. Физиологическое значение витаминов группы В для организма очень велико:

1. Тиамин, или В1, необходим для обеспечения надлежащего преобразования жиров, углеводов и белков в энергию. Содержится в гречке, зеленом горошке, овсянке.
2. Рибофлавин, или B2, участвует во всех метаболических процессах в организме. Содержится в молочных продуктах, дрожжах, макаронах, белом хлебе.
3. Холин, или B4, защищает клетки от разрушения и повреждения, способствует снижению веса, нормализует уровень сахара в крови.Содержится в желтке, почках и печени, сыре, нерафинированных растительных маслах.
4. Пантотеновая кислота, или B5, высвобождает энергию, полученную с пищей. Из пищи, содержащейся в печени, птице, зеленых овощах, рыбных яйцах.
5. Пиридоксин, или B6, необходим для деятельности нервной системы, участвующей в метаболизме углеводов, стимулирует синтез антител. Витамин содержится в шпинате, моркови, бобовых и злаках, молочных продуктах, рыбе, печени.
6. Биотин, или B7, лечит нервную ткань и костный мозг; необходим для здоровой кожи и волос.Содержится в пивных дрожжах, пищевых отрубях, зародышах пшеницы, апельсинах и говяжьем сердце.
7. Инозитол или B8 стимулирует мозг, предотвращает артериосклероз и регулирует уровень холестерина. Витамин содержится в меде, цитрусовых, фасоли и печени.
8. Фолиевая кислота или B9. Ценность витамина А очень высока в период эмбрионального развития плода, способствует нормальному развитию нервной системы, делению клеток. Содержится в дрожжах, бобах, цитрусовых, муке, шроте.
9. Кобаламин, или витамин B12, способствует деятельности нервной системы.B12 есть только в продуктах животного происхождения.
10. Оротовая кислота, или В13, нормализует работу печени, необходима при эмбриональном развитии, улучшает половую функцию. Пища находится в корнях, в сыворотке.
11. Кислота пангамба, или В15, снижает уровень холестерина, устраняет гипоксию, увеличивает продолжительность жизни клеток. Содержится в семенах растений, семенах абрикоса, цельнозерновых.
12. Лаэтрил, или B17, замедляет процессы старения организма и обладает обезболивающими свойствами. Содержится в семенах сливы, яблок, абрикосов, вишни, персиков.

Какие продукты содержат больше всего витаминов?

Ценность витаминов для человека очень высока, эти вещества не накапливаются в организме, поэтому для пополнения их запасов нужно ежедневно и достаточное количество. Больше всего веществ этой группы содержится в молочных продуктах, бобовых, печени, яичном желтке, дрожжах. Недостаток витаминов, потому что питательные вещества разрушаются рафинированным сахаром, никотином, кофеином и алкоголем, которые современный человек употребляет ежедневно.

Зачем организму витамин С?

Витамин С, или аскорбиновая кислота, играет важную роль в окислительно-восстановительных процессах в организме человека, метаболизме других питательных веществ, синтезе коллагена и стероидных гормонов.Ценность витамина в рационе питания обусловлена ​​его способностью регулировать свертывание крови, повышать сопротивляемость человеческого организма различным инфекциям, противоаллергическим и противовоспалительным эффектам. Аскорбиновая кислота защищает от негативного воздействия стресса.

Есть медицинские …

Витамин А | Институт Линуса Полинга

Español |日本語

Резюме

• Витамин А — это общий термин, который относится к жирорастворимым соединениям, обнаруженным в виде предварительно сформированного витамина А (ретинола) в продуктах животного происхождения и в виде каротиноидов провитамина А во фруктах и ​​овощах. Три активные формы витамина А в организме — это ретинол, ретиналь и ретиноевая кислота. (Дополнительная информация)
• Витамин А участвует в регулировании роста и специализации (дифференциации) практически всех клеток человеческого тела.Витамин А играет важную роль в эмбриональном развитии, формировании органов во время внутриутробного развития, нормальных иммунных функциях, развитии глаз и зрения. (Дополнительная информация)
• Дефицит витамина А — основная причина предотвратимой слепоты в мире. Наиболее распространен среди детей и женщин детородного возраста. Дефицит витамина А связан с повышенной восприимчивостью к инфекциям, а также к заболеваниям щитовидной железы и кожи. (Дополнительная информация)
• Рекомендуемая диета (RDA) составляет 700 мкг эквивалента активности ретинола (мкг RAE) в день для женщин и 900 мкг RAE в день для мужчин. (Дополнительная информация)
• Профилактика витамином А, по-видимому, значительно снижает детскую смертность в регионах с высоким риском дефицита витамина А. Кроме того, добавки с высокими дозами витамина А широко рекомендуются детям старше шести месяцев, когда они инфицированы корью при недоедании, имеют иммунодефицит или подвержены риску кори. (Дополнительная информация)
• Ретиноевая кислота и аналоги используются в фармакологических дозах при лечении острого промиелоцитарного лейкоза и различных кожных заболеваний. (Дополнительная информация)
• Источники корма для животных, богатые предварительно сформированным витамином А, включают молочные продукты, обогащенные злаки, печень и рыбий жир. Богатые источники каротиноидов провитамина А включают апельсин и зеленые овощи, такие как сладкий картофель и шпинат. (Дополнительная информация)
• Чрезмерное потребление предварительно приготовленного витамина А может быть очень токсичным и особенно противопоказано до и во время беременности, поскольку может привести к серьезным врожденным дефектам. Допустимый верхний уровень потребления витамина А для взрослых установлен на уровне 3000 мкг RAE / день.UL не распространяется на витамин А, полученный из каротиноидов. (Дополнительная информация)

Витамин А — это общий термин, который охватывает ряд родственных соединений (, рис. 1, ). Ретинол и ретиниловые эфиры часто называют предварительно сформированным витамином А. Ретинол может превращаться в организме в ретиналь, который, в свою очередь, может окисляться до ретиноевой кислоты, формы витамина А, которая, как известно, регулирует транскрипцию генов. Ретинол, ретиналь, ретиноевая кислота и родственные соединения известны как ретиноиды.β-каротин и другие пищевые каротиноиды, которые могут быть преобразованы организмом в ретинол, называются каротиноидами провитамина А (см. статью о каротиноидах). Сотни различных каротиноидов синтезируются растениями, но только около 10% из них способны превращаться в ретинол (1). Следующее обсуждение будет сосредоточено в основном на предварительно образованных соединениях витамина А и ретиноевой кислоте.

Функция

Соединения витамина А представляют собой важные жирорастворимые молекулы, которые преимущественно хранятся в печени в форме ретиниловых эфиров (например,g., ретинилпальмитат). При необходимости ретиниловые эфиры гидролизуются с образованием всего- транс- -ретинола, который связывается с ретинолсвязывающим белком (RBP) перед высвобождением в кровоток. Комплекс all- trans -retinol / RBP циркулирует связанным с белком, transthyretin, который доставляет all- trans -retinol к периферическим тканям (обзор в 2). Также было обнаружено, что витамин А в виде ретиниловых эфиров в хиломикронах играет заметную роль в доставке витамина А во внепеченочные ткани, особенно в раннем возрасте (3, 4).

Система зрения и зрение

Сетчатка, расположенная в задней части глаза, содержит два основных типа светочувствительных рецепторных клеток, известных как фоторецепторные клетки палочки и колбочки. Фотоны (частицы света), которые проходят через линзу, воспринимаются фоторецепторными клетками сетчатки и преобразуются в нервные импульсы (электрические сигналы) для интерпретации мозгом. All- транс -ретинол транспортируется к сетчатке через кровообращение и накапливается в клетках пигментного эпителия сетчатки (RPE) ( Рисунок 2, ) (5).Здесь весь- транс -ретинол этерифицируется с образованием ретинилового эфира, который можно хранить. При необходимости сложные эфиры ретинила расщепляются (гидролизуются) и изомеризуются с образованием 11- цис- -ретинола, который может окисляться с образованием 11--цис--ретиналя. 11- цис -ретинал может быть перемещен через межфоторецепторное пространство к стержневой фоторецепторной ячейке, которая специализируется на зрении в условиях низкой освещенности и для обнаружения движения. В палочковидных клетках 11- цис- -ретиналь связывается с белком, называемым опсином, с образованием зрительного пигмента родопсина (также известного как зрительный пурпур).Поглощение фотона света катализирует изомеризацию 11- цис- -ретиналя до всего- транс--ретиналя, который высвобождается из молекулы опсина. Эта фотоизомеризация запускает каскад событий, приводящих к генерации нервного импульса, передаваемого по зрительному нерву в зрительную кору головного мозга. All- trans -retinal конвертируется в all- trans -retinol и транспортируется через интерстициальное пространство к клеткам RPE, завершая тем самым зрительный цикл.

Аналогичный цикл происходит в колбочковых клетках, которые содержат красные, зеленые или синие белки опсина, необходимые для поглощения фотонов из видимого спектра света (2). Витамин А также необходим для развития глаз млекопитающих (6). Таким образом, поскольку витамин А необходим для нормального функционирования сетчатки, зрения при тусклом свете и цветового зрения, недостаточное количество ретинола и сетчатки, доступных сетчатке, приводит к нарушению адаптации к темноте. В самых тяжелых случаях дефицита витамина А истончение и изъязвление роговицы приводит к слепоте (см. Дефицит).

Регуляция экспрессии гена

Регулирующая способность ретиноевой кислоты

В клетках весь- транс -ретинол может храниться (в форме ретинилового эфира) или окисляться до полностью- транс -ретиналя алкогольдегидрогеназами. В свою очередь, дегидрогеназы ретинальдегида могут катализировать превращение всего транс -ретиналя в два биологически активных изомера ретиноевой кислоты (RA): все транс -RA и 9- цис -RA.Изомеры RA действуют как гормоны, влияя на экспрессию генов и тем самым влияя на многочисленные физиологические процессы. Все- транс -RA и 9- цис -RA транспортируются в ядро ​​клетки, связываясь с клеточными белками, связывающими ретиноевую кислоту (CRABP). Внутри ядра изомеры RA связываются со специфическими белками ядерного рецептора, которые являются лиганд-зависимыми факторами транскрипции (, фиг. 3, ). Как all- trans -RA, так и 9- cis -RA могут связываться с рецепторами ретиноевой кислоты (RARα, RARβ и RARγ), тогда как только 9- cis -RA связывается с рецепторами ретиноидов X (RXRα, RXRβ, и RXRβ) (7).Подтипы RAR и RXR образуют либо комплексы двух одинаковых белков (гомодимеры RAR / RAR и RXR / RXR), либо комплексы двух разных белков (гетеродимеры RAR / RXR). Гетеродимеры RAR / RXR могут связываться с регуляторной последовательностью ДНК, называемой элементом ответа на ретиноевую кислоту (RARE), расположенной в промоторе генов, чувствительных к ретиноидам. Транскрипционная активность гетеродимеров RAR / RXR, по-видимому, в основном обусловлена ​​связыванием all- trans -RA с RAR.

Активация RAR за счет связывания с RA запускает рекрутирование корегуляторов транскрипции на промоторы-мишени, тем самым ингибируя или позволяя транскрипцию генов (8).RXR также образует гетеродимеры с несколькими другими ядерными рецепторами, включая рецептор тироидного гормона (TR), рецептор витамина D (VDR), стероидные рецепторы и рецептор, активируемый пролифератором пероксисом (PPAR) (9). Таким образом, витамин А может взаимодействовать с гормоном щитовидной железы, витамином D, стероидами (например, эстрогеном) или сигнальными путями лигандов PPAR и влиять на транскрипцию широкого спектра генов.

Также есть доказательства того, что RA / RAR может влиять на экспрессию генов RARE-независимым образом.Например, сообщалось, что RAR может мешать сигнальному пути TGFβ / Smad посредством прямого взаимодействия RAR с гетеродимерным фактором транскрипции Smad3 / Smad4. Было обнаружено, что в отсутствие RA RAR действует как коактиватор транскрипции, опосредованной Smad3 / Smad4, тогда как агонисты RAR подавляют транскрипционную активность Smad3 / Smad4 (10). В клетках ретинобластомы RAR также участвует в RA-индуцированной активации сигнальных каскадов, опосредованной тирозинкиназами, известной как фосфоинозитид-3-киназа (PI3K), и приводит к дифференцировке клеток (11, 12).RA также, по-видимому, индуцирует дифференцировку нейронов путем активации пути передачи сигнала киназы ERK1 / 2 MAP, который фосфорилирует фактор транскрипции, CREB (белок, связывающий элемент ответа на циклический AMP). Фосфорилированный CREB может впоследствии связываться с элементом ответа CREB в промоторе генов, участвующих в дифференцировке клеток (13). Кроме того, независимо от RAR было обнаружено, что RA ингибирует фосфорилирование / активацию ERK1 / 2 и последующую AP1-опосредованную экспрессию интерлейкина-6 в синовиальных клетках (14). Следовательно, RA может влиять на экспрессию генов, промоторы которых не содержат RARE.

Регулируя экспрессию более 500 генов, чувствительных к ретиноидам (включая несколько генов, участвующих в самом метаболизме витамина А), изомеры ретиноевой кислоты играют важную роль в клеточной пролиферации и дифференцировке (т. Е. Приверженности клетки узкоспециализированным функциям).

Нормативная емкость ретинола

В глазу и тканях, таких как белая жировая ткань и мышцы, рецептор / переносчик ретинола плазматической мембраны STRA6 принимает ретинол из внеклеточного RBP и выгружает его во внутриклеточный ретинол-связывающий белок (CRBP).STRA6 также взаимодействует с лецитин: ретинолацилтрансферазой (LRAT), ферментом, который катализирует этерификацию и хранение ретинола, чтобы поддерживать внутренний градиент концентрации ретинола (15). Интересно, что захват ретинола с помощью STRA6 запускает активацию сигнального каскада, опосредованного тирозинкиназами, известными как киназы Януса (JAK) и ассоциированными факторами транскрипции (STAT). Сигнальный путь JAK / STAT регулирует экспрессию широкого спектра цитокинов, гормонов и факторов роста (16).Исследования на животных показали, что повышенная экспрессия генов, таких как SOCS3 путем JAK / STAT, может привести к ингибированию передачи сигналов инсулина. Следовательно, тучные мыши, лишенные LRAT или STRA6, по-видимому, защищены от инсулинорезистентности, индуцированной ретинолом / STRA6 (17, 18).

Регуляторная способность сетчатки глаза

Помимо своей роли лиганда для опсина в зрительном каскаде (см. Зрительная система и зрение), сетчатка конкретно участвует в регуляции генов, важных для метаболизма липидов.У людей различают два типа жировой ткани на основе их соответствующих функций: белая жировая ткань (WAT) хранит жирные кислоты в виде триглицеридов, а коричневая жировая ткань (BAT) окисляет жирные кислоты с выделением тепла (термогенез). В митохондриальной дыхательной цепи коричневых жировых клеток процессы переноса электронов и выработки АТФ не связаны (диссоциированы), что позволяет быстро производить тепло в результате окисления жирных кислот (19).

Ретинальдегиддегидрогеназа 1 (RALDh2), которая превращает сетчатку в ретиноевую кислоту, сильно экспрессируется в WAT, но не в BAT.Подавление экспрессии RALDh2 в WAT может вызывать термогенный фенотип, напоминающий фенотип BAT (20). Было обнаружено, что во время дифференцировки адипоцитов стимуляция клеток сетчаткой all- trans активирует ген UCP1 , необходимый для термогенеза, при этом подавляя гены, способствующие адипогенезу, такие как PPARγ (20). Ретиналь также, по-видимому, регулирует липидный обмен и ожирение в костном мозге путем ингибирования экспрессии генов, опосредованной гетеродимерами PPARγ / RXR (21).Кроме того, было обнаружено, что сетчатка подавляет экспрессию глюконеогенных генов и продукцию глюкозы в печени мышей с дефицитом RALDh2 (22).

Иммунитет

Первоначально витамин А был назван «противоинфекционным витамином» из-за его важности для нормального функционирования иммунной системы (23). Клетки кожи и слизистых оболочек, выстилающие дыхательные пути, пищеварительный тракт и мочевыводящие пути, действуют как барьер и формируют первую линию защиты организма от инфекции.Ретиноевая кислота (RA) продуцируется антигенпрезентирующими клетками (APC), включая макрофаги и дендритные клетки, обнаруженными в этих границах раздела слизистой оболочки и связанных лимфатических узлах. RA, по-видимому, действует на сами дендритные клетки, регулируя их дифференцировку, миграцию и антигенпрезентирующую способность. Кроме того, продукция RA APC необходима для дифференциации наивных CD4 Т-лимфоцитов в индуцированные регуляторные Т-лимфоциты (Treg). Критически важно для поддержания целостности слизистой оболочки, дифференцировка Tregs управляется all- trans -RA посредством RARα-опосредованной регуляции экспрессии генов (см. Регулирование экспрессии генов).Кроме того, во время воспаления сигнальный путь all- trans -RA / RARα способствует превращению наивных Т-лимфоцитов CD4 в эффекторные Т-лимфоциты — хелперные Т-клетки типа 1 (Th2) — (а не в Tregs) и индуцирует выработка провоспалительных цитокинов эффекторными Т-лимфоцитами в ответ на инфекцию. Есть также веские доказательства того, что РА может помочь предотвратить развитие аутоиммунитета (см. Обзор в 24).

Пренатальное и послеродовое развитие

Известно, что как избыток, так и недостаток витамина А вызывают врожденные дефекты.Передача сигналов ретиноидов начинается вскоре после ранней фазы эмбрионального развития, известной как гаструляция. Во время внутриутробного развития РА имеет решающее значение для развития органов, в том числе слуха