Сухой лишай: Лишай. Виды, симптомы, лечение. Статья

Содержание

Лишай у детей — причины, симптомы, диагностика и лечение лишая у детей в Москве в детской клинике «СМ-Доктор»

ПОЛУЧИТЬ
КОНСУЛЬТАЦИЮ

Содержание:
Описание заболевания
Симптомы
Причины
Диагностика
Лечение
Лишай – это часто встречающееся дерматологическое заболевание, характеризующееся возникновением различного вида пятен на коже. Лечением данной болезни занимаются врач-дерматолог.

Описание заболевания

В зависимости от разновидности лишая высыпания могут быть сухими или мокнущими, бледно-розовыми или ярко-красными. Чаще всего болезнь поражает спину, лицо и грудь ребенка (именно на этих участках находится наибольшее количество потовых желез). Заболевание имеет инфекционное происхождение и вызывается вирусами или грибками. Наиболее часто болезнь проявляется в весенне-летний сезон, когда на улице тепло и влажно.

На данный момент известно большое количество разновидностей лишая. Многие из них высококонтагиозны и являются потенциально опасными для близкого окружения ребенка. Именно поэтому при любых подозрениях на инфекционное заболевание необходимо незамедлительно показать больного квалифицированному специалисту.

Симптомы лишая

Клиника болезни напрямую зависит от ее формы. Выделяются 5 наиболее распространенных вариантов лишая: розовый, разноцветный, красный плоский, стригущий, опоясывающий.

  • Проявления розового лишая.

    Данный вид характеризуется появлением на коже ребенка одной единственной бляшки розового цвета диаметром 3-4 см. Образование склонно к шелушению, провоцирует умеренный зуд. Спустя неделю после возникновения бляшки на коже ребенка образуются множественные дочерние высыпания. Розовый лишай часто поражает спину, плечи и живот ребенка. Нередко локализация сыпи приходится на естественные складки и изгибы.

  • Симптомы разноцветного лишая.

    Разноцветный лишай, как правило, возникает на волосистой части головы ребенка или верхней половине туловища. Это одна из немногих разновидностей, поражающих лишь верхний слой эпидермиса и не передающихся контактным путем. В самом начале течения заболевания лишай можно заподозрить по возникновению небольших пятен розового, желтого или коричневатого цвета. Затем появившиеся пятна постепенно разрастаются, образуя большие очаги с неровными краями. Разноцветный лишай получил свое название благодаря отличительной особенности: очаговые высыпания с течением времени способны менять цвет, становясь темно-коричневыми или темно-бурыми пятнами. Помимо этого у данной формы есть еще одна отличительная особенность – кожные элементы не сопровождаются зудом или жжением кожи, а поэтому не доставляют ребенку особого дискомфорта.

  • Проявления красного плоского лишая.

    При данной форме на слизистых оболочках или коже ребенка возникают чешуйчатые пятна яркого красного или темно-бурого цвета. Болезнь можно определить по сильному зуду, значительно снижающему качество жизни ребенка и по характерным впадинам в середине каждого высыпания. В большинстве случаев образования локализуются на коже в области природных сгибов, животе и спине. После выздоровления на месте высыпаний могут оставаться длительно непроходящие пигментные пятна.

  • Клиническая картина стригущего лишая.

    Стригущий лишай – самая встречающаяся форма заболевания у детей и подростков. Патология развивается на коже, ногтях, волосистой части головы и самих волосах. Кожа поражается красноватыми пятнами округлой формы, сопровождающимися шелушением и зудом. Если лишай поражает кожу головы, это сопровождается возникновением довольно большого очага облысения, на краях которого волосы обламываются на уровне в 0,5-1 см от дермы (принимая подстриженный вид). Кроме основного образования могут возникать множественные небольшие очаги поражения.

  • Симптомы опоясывающего лишая.

    Данная форма преимущественно возникает у подростков более старшего возраста, ранее перенесших ветряную оспу. До появления кожных высыпаний у больного появляются следующие симптомы: слабость, сонливость, озноб, повышение температуры тела до субфебрильных значений. Нередко начало болезни путают с гриппом или ОРВИ.

Спустя несколько дней на коже ребенка в районе прохождения крупных нервных стволов и ветвей возникают множественные высыпания, наполненные прозрачным жидким содержимым. Затем пузырьки подсыхают, темнеют, покрываясь корочками.

Причины лишая

Главная причина образования лишая связана с проникновением в организм вирусной или грибковой инфекции. Однако сам процесс заражения до конца так и не изучен. Ученым остается неизвестным, почему далеко не все дети (даже те, кто входит в группу риска) болеют лишаем.

Несмотря на это выделяются факторы, повышающие риски возникновения заболевания у ребенка:

  • чрезмерные эмоциональные и физические нагрузки;
  • подверженность стрессам;
  • снижение иммунитета;
  • наличие инфекционных воспалительных процессов;
  • авитаминоз;
  • аллергические реакции;
  • повышенное потоотделение;
  • наследственная предрасположенность.

Заражение детей чаще всего происходит в местах массового скопления людей: в детском саду, школе, летнем лагере, общем бассейне. Также частой причиной развития лишая является контакт с домашними или уличными животными, после которого не были соблюдены правила личной гигиены.

У каждой формы лишая имеются конкретные причины возникновения. Так, у розового лишая четко прослеживается инфекционно-аллергическая природа. Опоясывающий развивается вследствие попадания в организм различных видов вируса, стригущий и разноцветный – грибков.

Диагностика лишая

Дерматологи медицинского центра «СМ-Доктор» имеют многолетний опыт диагностики и лечения детей, заразившихся лишаем. Современные методики обследования и высокотехнологичное оборудование позволяют специалистам выявить форму и особенности течения заболевания еще при первом посещении клиники.

На первичном приеме врач беседует с ребенком и его родителями, выслушивает жалобы, старается определить факторы, которые способствовали возникновению кожной патологии (контакты с уличными животными, зараженными людьми и др.). Затем специалист переходит к визуальному осмотру, в процессе которого оценивает размеры образований, их цвет, форму и месторасположение.

После установления предварительного диагноза ребенок направляется на дополнительные исследования для его подтверждения:

  • микроскопическое исследование соскоба высыпаний;
  • йодную пробу Бальцера;
  • люминесцентную микроскопию Вуда;
  • тест на симптоматику Бенье.

Помимо этого определить наличие в организме воспалительного процесса поможет сдача общего анализа крови и мочи.

Лечение лишая

Особенности лечения лишая определяются его видом, тяжестью течения и локализацией поражения. В зависимости от причины, вызвавшей заболевание, ребенку могут назначаться противогрибковые, антигистаминные или противомикробные препараты, кортикостероиды, иммуномодуляторы и поливитаминные комплексы. Непосредственно на очаг поражения рекомендуется наносить противозудные и противовоспалительные препараты в виде мазей или кремов.

Помимо этого в лечении лишая хорошо себя зарекомендовали физиотерапевтические процедуры: лазеротерапия, криотерапия, УФ-облечение и др.

Для предотвращения повторного инфицирования всю одежду, белье и полотенца необходимо специальным образом обрабатывать или менять на новые. Профилактика заболевания заключается в соблюдении правил личной гигиены, укреплении иммунной системы и поддержании чистоты в доме.

Диагностика и лечение лишая в клинике для детей и подростков «СМ-Доктор» — это профессионализм, современное оборудование и доступная стоимость. Наши специалисты знают, как избавиться от заболевания в кратчайшие сроки. Обращайтесь к дерматологам «СМ-Доктор» в удобное время!

Врачи:

Детская клиника м.Марьина Роща

Записаться
на прием

Детская клиника м.Войковская

Детская клиника м.Новые Черемушки

Пономарева Мария Валерьевна

Детский дерматолог, детский миколог, детский трихолог

Ручкина Юлия Владимировна

Детский дерматолог, детский миколог, детский трихолог

Халиф Айгуль Юлаевна

Детский дерматолог, детский миколог, детский трихолог, врач высшей категории, к.м.н.

Олейникова Юлия Витальевна

Детский дерматолог, детский миколог

Хлямина Майя Артуровна

Детский дерматолог, детский миколог, детский трихолог

Записаться
на прием

Детская клиника м.Тимирязевская

Детская клиника м.Текстильщики

Бозунов Алексей Викторович

Детский дерматолог, детский миколог

Смолева Мария Борисовна

Детский дерматолог высшей категории, детский миколог, детский трихолог, детский косметолог

Королькова (Симонович) Полина Аскольдовна

Детский дерматолог, детский трихолог, детский миколог

Чекрыгина Марина Вячеславовна

Детский дерматолог, детский миколог, врач высшей категории. Заместитель главного врача по медицинской части в детском отделении на Волгоградском проспекте

Зуева Ксения Михайловна

Детский дерматолог II категории, детский миколог, детский трихолог

Записаться
на прием

Детская клиника м.Молодежная

Записаться
на прием

Детская клиника м.Чертановская

Записаться
на прием

Детская клиника м.ВДНХ

Записаться
на прием

Детская клиника в г.Солнечногорск, ул. Красная

Записаться на прием

Мы гарантируем неразглашение персональных данных и отсутствие рекламных рассылок по
указанному вами телефону. Ваши данные необходимы для обеспечения обратной связи и
организации записи к специалисту клиники.

виды, методы борьбы с проблемой — Мир новостей

Лишай у человека: симптомы с фото и лечение

Лишай у человека может появиться в любое время. Какие существуют виды патологии? Какие симптомы заболевания, его опасность? Методы лечения. Фото проявлений.

Понятие лишай у человека объединяет группу дерматологических заболеваний, которые требуют специального лечения. Оно подбирается в зависимости от вида патологии, тяжести состояния и индивидуальных особенностей организма.

ЛИШАЙ У ЧЕЛОВЕКА – ЧТО ЭТО ТАКОЕ

Данное заболевание кожи имеет инфекционный характер. Оно может быть вызвано грибком или вирусом.

Следует учитывать, что преимущественное большинство видов лишая заразны, и передаются при контакте с человеком или животным. Без терапии больной представляет угрозу для окружающих.

Возбудители болезни бывают 3 типов:

  1. Обитающие в почве, геофильные.
  2. Обитающие на кожном покрове человека, антропофильные.
  3. Обитающие на животных, зооантропофильные.

Внешние проявления патологии могут отличаться, так как на это влияет тип возбудителя. Степень поражения и обширность зоны тела зависят от многих факторов. В их числе:

  • возбудитель;
  • степень запущенности заболевания;
  • крепость иммунитета;
  • индивидуальные особенности и т.д.

Риск столкнуться с патологией повышен у людей таких категорий:

  1. Если у человека снижен иммунитет.
  2. Дети.
  3. Люди, имеющие хронические заболевания и т.д.

Чем раньше больному будет поставлен диагноз и начато лечение, тем выше шансы справиться с заболеванием быстро и без последствий.

СИМПТОМЫ БОЛЕЗНИ

Объединяющая группу кожных заболеваний, болезнь проявляется на теле высыпаниями в форме пятен, которые зудят и шелушатся. Вид и форма проявлений зависят от возбудителя. На яркость симптомов также влияет состояние здоровья человека. Как выглядит лишай различных видов, будет показано ниже на фото.

Инкубационный период, в зависимости от возбудителя, он может колебаться от нескольких дней до нескольких недель.

Стригущий лишай

Этот вид вызывается грибковой инфекцией. Заразиться им можно при прямом контакте. Очень часто распространение стригущего лишая проходит в детской среде.

Внешне этот вид лишая характеризуется круглыми пятнами розового или красного цвета. Поражение чаще всего затрагивает:

  • волосистую часть головы с потерей волос на месте высыпаний;
  • плечи;
  • руки;
  • шею;
  • лицо.

При отсутствии лечения ситуация усугубляется, зона поражения увеличивается.

Разноцветный лишай

Возбудитель данного вида лишая – грибковая инфекция. Чаще всего болезнь поражает людей с хроническими заболеваниями внутренних органов, склонных к повышенной потливости. Заражение происходит после контакта с источником инфекции.

Появляться высыпания могут на любом участке тела, кроме ног, рук и головы. Размер высыпаний может достигать нескольких сантиметров.

Без применения лекарственных средств болезнь может мучить человека годами.

Розовый (Жибера)

Эта разновидность не имеет до конца выясненную природу. Пятна на теле чаще всего появляются на животе, груди или спине. Цвет пятен – розовый, поверхность – зудяшая и шелушащаяся.

Для заражения благоприятными факторами являются:

  • межсезонье;
  • переохлаждение;
  • молодой возраст.

Женщины подвержены этому виду болезни больше, чем мужчины.

Красный плоский

Этот вид представляет собой хроническую болезнь. Дислокация высыпаний – кожа и слизистые. Внешнее проявление – большое количество характерных высыпаний фиолетового или красного цвета на коже, и беловато-серых – на слизистых оболочках.

Факторами, которые способствуют появлению заболевания, являются:

  • заболевания ЖКТ;
  • сахарный диабет;
  • возраст 30-60 лет.

Опоясывающий вид

Данный вид поражения вызывается герпетической инфекцией. Дислоцируются высыпания преимущественно по линиям прохождения нервов под ребрами. В отличие от других разновидностей, лишай этого типа вызывает болевые ощущения. Привести к высыпаниям может снижение иммунитета, переохлаждение, простуда.

Внешне высыпания выглядят как пузырьки с жидкостью. Через несколько дней развития они лопаются, образуя корочки. Чем опасен такой лишай? Усугублением состояния и ухудшением самочувствия.

Белый лишай

Внешне лишай представлен белыми пятнами различной формы. Высыпания возникают преимущественно в холодное время года.

Чешуйчатый лишай

Это заболевание имеет еще одно название – псориаз. Хроническая форма может локализоваться на коже на крупных суставах.

Сухая септодермия

Простой лишай вызывается стрептококковой инфекцией. Для него характерны округлые пятна с шелушащейся поверхностью. Эта разновидность представляет собой атипичную форму болезни, характерную для мальчиков 7-10 лет.

ЛЕЧЕНИЕ

При обнаружении высыпаний пациенту необходимо проконсультироваться у специалиста, чтобы уточнить диагноз и подобрать правильное лечение. От большинства разновидностей лишая избавиться можно за 7-20 дней.

При запущенной болезни лечение будет длительное.

Основное средство в борьбе с болезнью – мази. Выбор конкретного препарата зависит от формы заболевания. Дополнительно пациентам назначаются общеукрепляющие витаминные комплексы, средства по улучшению состояния иммунитета.

  1. Розовый. Применение антигистаминных и иммуностимулирующих препаратов, исключение из рациона продуктов, способных давать аллергическую реакцию.
  2. Стригущий. Использование мазей-кортикостероидов, антигистаминные средства.
  3. Опоясывающий. Применение противовирусных мазей. Это может быть, например, Ацикловир. Кроме этого, диуретики, анальгетики, иммуномодуляторы.
  4. Отрубевидный. Использование противогрибковых мазей. Например, Ламизил.

В некоторых случаях, например, при розовом лишае, болезнь может пройти даже без специфического лечения. В случае более поражения кожи более серьезными видами, необходимо обязательное принятие лекарств.

Лечение мазями позволяет воздействовать непосредственно на зону поражения, снимать зуд и купировать другие неприятные ощущения. При поражении значительных участков тела больному назначаются также средства перорального приема.

Мази, в зависимости от возбудителя, также применяются различные:

  • противогрибковые;
  • серно-салициловые;
  • серно-дегтярные;
  • кортикостероидные;
  • противовирусные и т.д.

Универсальной мази, подходящей для борьбы с лишаем любого типа, не существует.

Лечение лишая в домашних условиях должно проводиться только по назначению врача. При соблюдении всех необходимых предписаний распространение высыпаний прекращается, а облегчение состояния наступает достаточно быстро.

Материалы взяты с Plastichno.com

Розовый лишай


Розовый лишай – это болезнь кожи, бледно-розовые и немного шелушащиеся пятна. Проходит чаще всего за 1-2 месяца. Но не исключено и более долгий срок, вплоть до 6 месяцев. Розовый лишай может развиться после перенесенного простудного заболевания или вследствие сниженного иммунитета. Розовый лишай, как правило, развивается весной или осенью. Имеет вирусный характер или же стрептококковой. Возникает на коже тела человека. 

При недомогании или при температуре на теле проявляется пятно, которое называют «материнским»

Что провоцирует Розовый лишай:

Существует несколько теорий возникновения розового плоского лишая. На сегодняшний день наиболее распространенной является точка зрения, согласно которой в развитии патологии первоначальную роль играют инфекции бактериального, а возможно, и вирусного происхождения. Это подтверждается при помощи некоторых тестов, проводимых у больных. Например, при внутрикожном введении вакцины, содержащей антитела бактерий стрептококков, в дальнейшем на коже развиваются аллергические проявления, что свидетельствует о наличии в организме данного возбудителя.

Если Вас беспокоят вышеописанные симптомы, пройдите обследование в Клинике №1.


Консультация дерматолога + анализы и процедуры (при наличии направления врача) со скидкой 20%.

Позвонить




Также очень часто розовый лишай развивается при острых респираторных заболеваниях, вызванных вирусами гриппа и др. Инфекционные агенты имеют значение только на первых этапах развития патологии, в дальнейшем присоединяется аллергия. Именно аллергическими реакциями обусловлены по большей части кожные проявления заболевания.

Симптомы розового лишая:
 

Симптомом розового лишая на начальной стадии является появление пятна овальной, круглой формы. Это пятно называется материнской бляшкой. Имеет вид шелушащейся кожи, а через неделю – две возникает большое количество таких пятен на спине, конечностях, груди. 

Высыпания имеют розоватый, или розовато-желтый цвет. Как правило, высыпания сильнее на плечах, бедрах, спине, боковых частях туловища. При розовом лишае в центре сыпи появляется легкое шелушение, которое имеет вид складчатых чешуек, похожих на папиросную бумагу, также образуются фигуры как медальон. После шести недель болезнь проходит сама. Как правило, розовый лишай не возникает на голове, лице, кистях и стопах. Иногда пораженные места могут чесаться, зудеть. 

Серьезные осложнения при такой болезни бывают редко. Но если мыть пораженные места водой, мазать кожу мазью содержащей серу, деготь, то возможно сильное раздражение. Тогда высыпания приобретают ярко-красный оттенок, начинается сильный зуд.

Лечение розового лишая:

При заболевании розовым лишаем нужно следовать определенному режиму, при котором нельзя мыть пораженные места, применять лосьоны на спирту, одеколоны, нельзя носить на голое тело шерстяную и синтетическую одежду. Нельзя заниматься тяжелым физическим трудом, поскольку в этом случае организм потеет и лишай мокнет. Это же относится и к пребыванию при высоких температурах. 

Принимаются антибиотики, кортикостероидные мази, антигистаминные препараты, местно – водно-цинковую взвесь (без спирта). Следует также соблюдать диету, в которой не должно быть таких продуктов как кофе, шоколад, алкоголь, соленое, острое, копченое и цитрусовые.

чем лечить в домашних условиях и как не заразиться

Вопросы лечения разных вариантов лишая мы обсудили с врачом-терапевтом, эндоскопистом, заведующей организационно-методическим кабинетом Лидией Голубенко.

В целом, лечение пациентов с разными видами лишая будет приводиться по четырем основным направлениям.

Первое – это этиотропная терапия (то есть лекарства, направленные на причину болезни): для стригущего лишая и отрубевидного это противогрибковые препараты (фунгициды), при опоясывающем лишае – противовирусная (препараты Ацикловира).

Второе – это устранение симптомов болезни за счет различных медикаментов: они принимаются внутрь или наносятся местно.

Третье – это различные немедикаментозные мероприятия (УФ-терапия, уход за кожей, физиолечение, укрепление иммунной защиты).

И четвертое (этот пункт нужен не всегда) – дезинфекция в очагах (для одежды, белья и дома).

Препараты, которые чаще всего применяют при лечении разных типов лишаев это:

  • противогрибковые кремы, мази или таблетки;
  • противовирусные инъекции, таблетки или местные средства;
  • антигистаминные лекарства для снятия зуда и местно – гели;
  • витаминно-минеральные комплексы, адаптогены.

При наличии сопутствующих признаков депрессивных расстройств (например, когда поражены обширные участки тела), могут потребоваться антидепрессанты. Иногда мы можем порекомендовать седативные препараты, а также снотворные, если из-за зуда и переживаний люди плохо спят. Если воспаление острое, кожа сильно поражена, может понадобиться короткий курс кортикостероидных препаратов, но строго под контролем врача, чтобы не допустить побочных эффектов.

Некоторые особенности лечения зависят от типа лишая. При стригущем лишае очень рекомендовано сбривание волос в пораженной области, особенно на фоне появившихся крупных проплешин. Это поможет эффективнее обработать кожу и быстро устранить грибок. Если пятно единственное, волосы можно аккуратно выстричь вокруг, если же их много – лучше удалить их все.

Если это лечение красного плоского лишая, ко всем выше описанным мерам может рекомендоваться применение препаратов против малярии, средств из групп ретиноидов. Они показали свою эффективность.

Если это опоясывающий герпес – важно пройти полный курс Ацикловира, а также дополнительно применять препараты обезболивающего ряда и препятствующие склеиванию тромбоцитов (антиагреганты). Не менее важно проконсультироваться у иммунолога, назначить препараты для стимуляции иммунитета.

Стригущий лишай у человека


Стригущий лишай является грибковым и крайне заразным заболеванием, вызываемым грибками Microsporum, Trichophyton и др. Заразиться лишаем можно лишь при прямом контакте с носителем грибка – домашними животными, человеком, страдающим этим заболеванием, бытовыми приборами, игрушками. При этом у человека, заразившегося от животного, процесс лечения стригущего лишая проходит намного дольше, а само заболевание протекает в более тяжелой форме. Чаще всего стригущий лишай у человека поражает волосяные и кожные покровы головы. Гораздо реже болезнь появляется на ресницах, стопах и ногтях. По данным статистики, именно дети чаще всего страдают от этого заболевания и являются переносчиками грибка.


Симптомы и признаки заболевания:


появление красных пятен на коже человека. Пятна, изначально покрытые корочкой или чешуйками, со временем покрываются мельчайшими пузырьками. В местах локализации пятен присутствует сильный зуд;
— появление в волосах округлых проплешин. Волосы в этих местах очень тонкие и короткие;
— ухудшение здоровья волос в целом;
— утолщение и расслаивание ногтевой пластины;
— при слабом иммунитете может возникнуть слабость, головная боль или подняться температура.


В связи с тем, что каждый организм индивидуален и реагирует на грибок совершенно по-разному, выделяют несколько форм стригущего лишая у человека:


1. При папулезно-сквамозной форме лишай появляется на груди или лице;
2. При абортивной форме симптомы заболевания выражены слабо. На коже могут наблюдаться лишь бледные очаги локализации грибка, не имеющие четких границ;
3. При поражении ладоней и стоп наблюдаются сухие бляшки, по внешнему виду схожие с обыкновенными мозолями;
4. Эритематозно-отечная форма чаще всего появляется у детей. На месте пятен возникает сильное воспаление. Нередко эта форма заболевания сопровождается аллергией;
5. При глубокой форме на голенях появляются подкожные узлы. Как правило, этой формой лишая заболевают женщины;
6. При микроспорийном онихомикозе поражается ногтевая пластина. Ноготь покрывается тусклыми пятнами, становится хрупким и со временем разрушается;
7. Нагноительно-инфильтративная форма считается самой тяжелой формой заболевания. Отличается отекшими плотными бляшками, сильным зудом и гнойными выделениями.


Для борьбы со стригущим лишаем у человека врач назначает пациенту медикаментозное лечение наружными и внутренними противогрибковыми препаратами с действующим веществом  Кетоконазол, Тербинафин, Клотримазол, Микосептин. При глубоких поражениях  кожи, волосяных покровов или ногтей, применяют Гризеофульвин. 


Как правило, при комплексном и правильном лечении болезнь отступает через несколько недель. Для предупреждения возникновения повторных бляшек рекомендуется пройти весь курс лечения до конца. Также больному назначается специальная диета, включающая овощи, мясо, фрукты, молочные и кисломолочные напитки.


Материал носит информационный характер. Лекарственные средства, биологические активные добавки и другие товары указаны в качестве примера их возможного использования и/или применения, что ни в коем случае не является рекомендацией к их применению. Перед применением лекарств, биологически-активных добавок и медицинской техники и других товаров обязательно проконсультируйтесь со специалистом. 


 

Лишай


Лишай – это многозначный термин, объединяющий в себя несколько видов дерматозов с характерными элементами сыпи, мелким шелушением, сопровождаемых кожным зудом.


Причины возникновения лишая до сих пор достаточно не изучены. Наиболее вероятными считают вирусную или грибковую инфекцию на фоне сниженного иммунитета и повышенной сенсибилизации организма. Пусковым механизмом для развития заболевания нередко служит переохлаждение, хронический стресс, недавно перенесенная вирусная инфекция.


Формы. Существует несколько форм заболеваний. В зависимости от них специалисты назначают то или иное лечение. Однако клинические проявления у них схожи. На первый план выступают жалобы больного на красные или розовые мелкопузырчатые высыпания с неровными краями, серозным или гнойным содержимым пузырьков и сопровождаемые интенсивным зудом.


Розовый лишай (болезнь Жибера) – это острый воспалительный дерматоз, с сезонным течением (чаще возникает в осенне-весенний период) характеризуется наличием предшествующих симптомов (головная боль, лихорадка, боли в суставах). Отличительным признаком его служит наличие первичного очага овальных форм с четко очерченными краями, покрытого нежными чешуйками, напоминающего гофрированную бумагу. Это т.н. «материнская» бляшка. Она, как правило, располагается на груди, спине, животе или бедрах. Через несколько дней по всему телу начинают появляться такие же элементы сыпи, а «материнская» бляшка сморщивается и желтеет. Заболевание не является заразным. Неосложненный розовый лишай в лечении не нуждается, однако на протяжении всего периода болезни больным категорически запрещается мыться. В некоторых случаях для уменьшения зуда врач может назначить антигистаминные средства: Ломилан, Тавегил, Зиртек.


Красный плоский лишай (болезнь Вильсона) – это хроническое заболевание, протекающее с поражением кожи и слизистой оболочки рта. Характерным признаком заболевания являются высыпания нечеткой формы, синюшно-красного цвета, с восковидным блеском и вдавлением в центре. Наиболее излюбленная локализация – передняя поверхность предплечий, голеней, крестец, наружные половые органы. Заболевание незаразно. Терапия направлена на устранение зуда Тавегил, Ломилан, Зиртек, профилактику присоединения инфекции. Применяется витаминотерапия, обязательно лечение и профилактика заболеваний пищеварительного тракта, физиотерапевтическое и санаторно-курортное лечение и др. В лечении красного плоского лишая применяются системные кортикостероиды Преднизолон, Дипроспан, мази на основе кортикостероидов Целестодерм, Адвантан, иммуномодуляторы – Реаферон.


Стригущий лишай (трихофития) – заразное заболевание, характеризующееся поражением, как гладкой кожи, так и кожи волосистой части головы, волос и ногтей, вызываемое грибком Trichophyton. Это крайне заразное заболевание, которым, как правило, болеют дети, контактирующие с больным животным. При этом заболевании поражается не только гладкая кожа, но и кожа волосистой части головы, волосы и ногтевые пластинки. Хорошие результаты дает лечение препаратом Гризеофульвин.


Опоясывающий лишай (или опоясывающий герпес) – это острое инфекционное заболевание, вызванное вирусом идентичным вирусу вызывающему ветряную оспу у детей. Высыпаниям предшествуют местные субъективные симптомы (зуд, парестезии, боль). Сыпь располагается очагами, перемежающимися с островками здоровой кожи. Характерная черта – расположение высыпаний по ходу нервного волокна на одной из боковых поверхностей туловища в области талии. Сыпь в виде пятен разового или красного цвета в течение короткого промежутка времени превращается в пузырьки. Для лечения могут применяться Валтрекс или Ацикловир.


Диагностика. Диагноз при подозрении на лишай ставится на основании опроса больного, характера высыпаний, осмотра пораженной кожи под лампой Вуда, а также микроскопического исследования чешуек кожи.


Лечение. Лечение при различных формах лишая может назначаться диаметрально противоположное. При огромном выборе лекарственных средств и БАДов в аптечной сети города Екатеринбурга самолечением лишая заниматься опасно. Это связано с тем, что некоторые формы лишая проходят самостоятельно, достаточно лишь прекратить контакт с водой. Для излечения от других необходимо применять противогрибковые лекарственные средства. Иные лечатся с применением витаминотерапии, иммуномодулирующих препаратов или с применением средств нетрадиционной медицины, например, иглорефлексотерапии. Кроме того, часто лишаи являются сопутствующими заболеваниями более серьезных соматических и инфекционных патологий. Поэтому при первых подозрениях необходимо незамедлительно обратиться к врачу дерматологу.


Панкратова Евгения Игоревна


Материал носит информационный характер. Лекарственные средства, биологические активные добавки и другие товары указаны в качестве примера их возможного использования и/или применения, что ни в коем случае не является рекомендацией к их применению. Перед применением лекарств, биологически-активных добавок и медицинской техники и других товаров обязательно проконсультируйтесь со специалистом. 


 

Осторожно, лишай!

Осторожно, лишай!


 

Микроспория, в простонародии – лишай, высококонтагиозное грибковое заболевание кожи и волос, вызываемое грибами рода Microsporum. Это самый распространенный микоз у детей. В настоящее время отмечается рост  заболеваемости микроспорией.


   Основными животными, участвующими в сохранении и передаче инфекции, являются кошки, особенно котята, реже собаки. Особенно часто болеют микроспорией кошки светлых мастей и тигрового окраса. Заражение этим микозом возможно и от больного микроспорией человека, чрезвычайно редко от почвы. Все же самым виновником заражения являются животные. Непосредственно инфицирование происходит во время тесного контакта с больным животным, когда с ним играют, моют, греют под рубашкой, пускают его в постель, а также через предметы, которые были инфицированы чешуйками и шерстью. В домашних условиях заражение возможно через постельное белье, полотенце, одежду, головные уборы, уборочный инвентарь, подстилки для животных. В подъездах домов и дворах – через околодверные коврики, пыль лестничных клеток, чердаков и подвалов, песок детских песочниц, воду мелких водоемов. Источником инфицирования может стать детская коляска, оставленная на ночь в подъезде дома и облюбованная кошками. В парикмахерских – машинки для стрижки волос, ножницы, расчески, бигуди. В детских учреждениях – игрушки, полотенца, головные уборы, белье, книги. Микроспория поражает в основном детей до 15 лет, что связано с особенностями строения кожного сала и кератина в волосах. У взрослых заболевание встречается реже. 


   Заболеваемость микроспорией неодинакова в течении года. Можно выделить два всплеска заболевания. Первый приходится на май – июнь и связан не только с рождением притягательных для детей котят, но и с большей свободой детей в летнее время, большим контактом их с животным миром при переезде в деревню, на дачу, в оздоровительные, спортивные лагеря. Другой подъем заболеваемости наблюдается в сентябре – ноябре, когда дети возвращаются в город и тщательно осматриваются не только родителями, но и медицинскими работниками при поступлении их в школы, детские сады.


   Инкубационный период при микроспории составляет от 5 – 7 дней до 4 – 6 недель. Розовое пятно на коже ребенка должно вызвать у вас подозрение на лишай. В начале заболевания на коже возникают округлые и овальные пятна чаще на открытых частях: лице, шее, верхних и нижних конечностях. Пятна розового цвета, с четкими границами , валиком по периферии, покрыты чешуйками. Они могут вызывать неприятные ощущения, могут зудеть. Если вовремя не начать лечение лишая, высыпания могут распространиться по всему телу. Типичные очаги на волосистой части головы располагаются обычно на макушке, в теменной и височных областях. Они выглядят как округло – овальные «плешинки» до 3 – 5 см в диаметре.


   В области очага отчетливо виден процесс обламывания волос на уровне 2 – 4 мм от кожи или у самого корня, как бы подстрижены. Неслучайно в народе микроспорию называют стригущим лишаем. Под лампой Вуда пораженные волосы светятся зеленым светом, напоминая только что скошенный луг. Общее состояние больного как правило не меняется.


   Обнаружив подобные признаки, не запускайте ситуацию и постарайтесь обратиться к врачу, если не сразу, то хотя бы в ближайшие несколько дней, не занимайтесь самолечением. Дети с сухой кожей или мелкими травмами и ссадинами попадают в группу риска. Ведь основная функция эпидермиса – защита. Если он нарушен, вероятность попадания в организм чешуйки гриба увеличивается. Лечение больных микроспорией представляется важной, социально – значимой проблемой. От этого заболевания обычно страдают не только дети, но и их родители. Из — за высокой  контагиозности микоза детям запрещается посещение детских садов и школ. Они пропускают школьные занятия, оказываются на долгое время оторванными от детского коллектива. Родители вынуждены прерывать работу и брать больничные листы по уходу.


   Скорейшее выздоровление больных микроспорией достигается при своевременном распознавании микоза и адекватном лечении. Оно включает сочетанное применение системных и наружных противогрибковых средств. Лечение может длиться от 2 недель до нескольких месяцев – все зависит от того, насколько рано его начать. Решение о том, когда следует прекратить прием противогрибковых препаратов, может принять только врач. Если не уничтожить хотя бы одну спору гриба, болезнь через какое – то время начнется снова. Критерием выздоровления станут три отрицательных анализа на грибок, с интервалом в 7 дней.


   Чтобы быстрее победить лишай, постарайтесь  придерживаться некоторых простых правил:


• Отложите синтетическую и жесткую одежду. Она создает парниковый эффект, что способствует быстрому распространению микроспории. Отдайте предпочтение хлопковой и мягкой одежде. Она не будет раздражать и царапать без того травмированную кожу.


• Следите за тем, чтобы ребенок не контактировал с другими детьми.


• На время заболевания уберите все ковры и мягкие игрушки:  частички кожи и волосы с осевшими на них спорами грибов могут попасть на ворсистую поверхность, с которой их очень трудно будет убрать.


• Чаще пылесосьте и мойте пол с использованием дезинфицирующих средств, чтобы споры грибов не распространялись по помещению.


• Чаще меняйте и обрабатывайте белье при помощи высоких температур – утюга и пара, а также стирайте, кипятите, гладьте вещи ребенка отдельно, чтобы не заразить остальных членов семьи.


• После каждой игры мойте детские игрушки.


• Не купайте ребенка в ванне —  так инфекция может распространиться по всему телу.


   И в заключении, запомните правила профилактики микроспории: никогда не позволяйте ребенку трогать незнакомых животных, а домашних питомцев периодически проверяйте на наличие инфекций. Тщательно осматривайте малыша каждый день и во время водных процедур. И, конечно, укрепляйте защитные силы организма ребенка! Кроха с хорошим иммунитетом имеет больше шансов избежать заражения даже при прямом столкновении с лишаем. Немного снизят вероятность инфицирования и антисептические гели для рук, которые очень удобно использовать на улице и в дороге.

Среда обитания лишайников

У лишайников особые требования к среде обитания. Хотя они могут встречаться на различных субстратах, каждый субстрат должен содержать отдельные компоненты в нужных количествах, необходимых для роста лишайников. Эти требования: вода, воздух, питательные вещества, свет и субстраты.

Вода

Поскольку у лишайников нет восковой кутикулы, как у растений, они не могут сберегать воду в периоды засухи. С другой стороны, лишайники могут поглощать все через свою кору, включая воду и водяной пар.Многие лишайники встречаются в туманных областях, таких как побережье, но не дальше вглубь суши просто потому, что в воздухе недостаточно воды, чтобы поддерживать их.

Когда лишайники мокрые, они «включаются», начинают фотосинтез и рост. Когда лишайники высыхают, они «отключаются», становятся хрупкими и переходят в спячку. Этот процесс известен как пойкилогидрия, и другие организмы, такие как мхи и печеночники, действуют таким же образом.

Это то, что L.pulmonaria выглядит сухим. Обратите внимание на разницу в цвете. Этот образец будет хрупким и легко раздавленным. Фото Карен Диллман, Лесная служба США.

Peltigera britannica , лишайник собачий. Обратите внимание на темные пятна на мочках. Это очаги цианобактерий, которые «фиксируют» азот. Фото любезно предоставлено Университетом штата Орегон.

Самый простой способ определить, находится ли лишайник в спящем состоянии или растет, — это посмотреть на его цвет.Более темный черный или более ярко-зеленый лишайник, скорее всего, фотосинтезирующий. Конечно, если он влажный и податливый, это тоже хороший показатель.

Если лишайник выглядит бледным, сухим и ломким, значит, он спит и ждет следующего дождя или тумана, прежде чем начнет фотосинтез.

Воздух

Лишайникам для выживания нужен чистый свежий воздух. Они поглощают все через кору. Лишайники поглощают все, от полезных питательных веществ до вредных токсинов.Они также поглощают воду из воздуха, поэтому их так много в поясах тумана вдоль океанов и больших озер.

Посмотрите вокруг больших городов мира. Что ты видишь? Не очень много лишайников, это точно. Очень немногие лишайники могут выжить возле заводов, шоссе и других источников загрязнения. Те, которые действительно выживают, имеют более высокую устойчивость к загрязнителям в воздухе, таким как тяжелые металлы и кислотные дожди. Посетите Национальную базу данных о лишайниках и качестве воздуха и веб-сайт Информационного центра, чтобы узнать, как загрязнение влияет на лишайники и как люди используют эту информацию.

Питательные вещества

Как и все живые существа, лишайникам для выживания и роста необходимы питательные вещества. Основные питательные вещества включают азот, углерод и кислород.

Азот особенно важен, поскольку он необходим для производства белков и органических кислот, и не только для лишайников, но и для жизни на этой планете. Лишайникам, как и растениям, трудно извлекать азот для использования. Вот почему цианобактерии так полезны. Как и растения, лишайники используют цианобактерии для «фиксации» азота, чтобы его можно было использовать.Фиксация азота — это процесс превращения непригодного азота в пригодную для использования форму. Такие растения, как бобовые и рожь, используют цианобактерии для фиксации азота из почвы. Лишайники используют цианобактерии для фиксации азота из воздуха.

Свет

Как и растения, все лишайники фотосинтезируют. Им нужен свет, чтобы давать энергию для приготовления пищи. В частности, водоросли в лишайнике производят углеводы, а грибы используют эти углеводы для роста и воспроизводства.

Разным лишайникам требуется разное количество света. Вот почему вы найдете лишайники на обнаженных скалах и пустынных почвах, а также на лиственных деревьях или в его тени на мшистой земле внизу. Цвет лишайника также зависит от количества получаемого света. Например, Lobaria pulmonaria обычно находится в затемненной среде, но когда он растет в открытой среде, цвет меняется, обычно более темный и коричневый. Различные виды, которые адаптируются к более яркой и жаркой окружающей среде, обычно более пигментированы.Это может быть механизм грибка, который защищает водоросли от чрезмерного освещения и выгорания.

Umbilicaria phaea , каменный рубец, представляет собой каменный лишайник, который обычно встречается на открытых поверхностях. Фото Карен Диллман, Лесная служба США.

Субстраты

Лишайникам тоже нужны дома! Каждый лишайник живет на чем-то другом. Поверхность этого «чего-то другого» называется субстратом. Подходящим субстратом является практически все, что остается достаточно долго, чтобы лишайник мог прикрепиться к нему и вырасти.Подложками могут быть деревья, камни, почва, дома, надгробия, автомобили, старое сельскохозяйственное оборудование и многое другое. Наиболее распространенные природные субстраты — деревья, камни и почва.

Скалы — естественный субстрат для лишайников, а также мхов и папоротников. Какая форма роста у этих лишайников? Фото Карен Диллман, Лесная служба США.

Группа валунов с корковыми лишайниками. Фото Карен Диллман, Лесная служба США.

Лишайники, растущие на камнях, деревьях и земле вокруг собственности, — это хорошо.Это означает, что воздух, которым вы дышите, здоровый и чистый. Хотя лишайники могут нанести некоторый ущерб зданиям и искусственным сооружениям, это очень медленный процесс и не представляет опасности для этих субстратов.

Почва — еще один важный субстрат для лишайников. Он обеспечивает влагу, питательные вещества, пространство для роста и, в зависимости от местоположения, укрытие.

Одна уникальная среда обитания, которую лишайники могут колонизировать, — это системы дюн. Если песчаник остается стабильным в течение достаточно долгого времени, его можно «сдерживать» почвенными корками, позволяя другим общинам утвердиться на вершине.

Почвенные корки состоят из цианобактерий, мхов и лишайников. Но будьте осторожны. Как только эти почвенные корки нарушены, они не возвращаются в течение многих лет, и процесс приходится начинать заново. Сами по себе зыбучие пески представляют опасность, поскольку они обдувают сообщества корки и покрывают их, не позволяя свету проникать к находящимся под ними организмам и убивая их.

Letharia vulpina , волчий лишайник, на коре дерева.Шероховатая поверхность и устойчивость субстрата поддаются заселению лишайником. Фото Карен Диллман, Лесная служба США.

История жизни и экология лишайников

История жизни и экология лишайников


Лишайники образуются из комбинации грибкового партнера (микобионт , )
и водорослевым партнером (фикобионт , ). Грибковые нити окружают и
врастают в клетки водорослей и обеспечивают большинство физических
объем и форма.На картинке внизу слева лишайник Physia ,
грибковые нити окрашены в синий цвет, а разбросанные клетки водорослей
красный.

Также в разделе Physia вы можете заметить темно-красный слой вдоль
вершина. Это апотеций , очень похожий на те, что наверху
Британский солдатский лишайник, внизу справа. Апотеций — это репродуктивный грибок.
структура, в которой гриб размножается за счет производства
спор .Эти споры разойдутся и прорастут в новые грибы,
но они будут производить новые лишайники , а не . Чтобы лишайник размножался,
но грибок и водоросль должны рассеяться вместе.

Лишайники размножаются двумя основными способами. Во-первых, лишайник может давать
soredia , или кластер клеток водорослей, обернутых грибковыми волокнами.
Они могут рассредоточиться и образовать новые лишайники. Второй способ отравления лишайником
воспроизводить себя через isidia , которые очень похожи на soredia
за исключением того, что изидии заключены в слой защитной ткани коры.Исидиум больше похож на миниатюрный лишайник.

Лишайники будут расти практически везде, где есть стабильное и достаточно хорошо освещенное место.
поверхность возникает. Это может быть почва, камни или даже боковины деревьев.
Лишайник может поглощать определенные питательные вещества из любого из них.
субстраты , на которых он растет, но обычно самодостаточен
в питании посредством фотосинтеза в клетках водорослей.Таким образом,
лишайники, растущие на деревьях, не являются паразитами на деревьях и не питаются
на них, равно как и на стуле, на котором сидишь. Лишайники
растущие на деревьях просто используют дерево как дом. Лишайники
Однако рост на камнях может выделять химические вещества, которые ускоряют разложение.
камня в почву, и таким образом способствовать созданию новых почв.

Большинство лишайников относятся к умеренному или арктическому климату, хотя есть много тропических
и пустынные виды.Лишайники лучше себя чувствуют в более сухих условиях,
где их не часто оставляют в стоячей воде. Что считает лишайник
Однако сухой — это не то, что мы считаем сухим. В заливе и
в прохладных тропических лесах большие лишайники, известные как «борода старика», часто могут быть
видно свисающими с ветвей деревьев. Хотя есть немало
вода в этих местах обитания, воздух не насыщен, и сушат бризы
может служить для осушения древесных организмов.

Лишайники наиболее заметны на тундре , где лишайники, мхи и
печеночники составляют большую часть напочвенного покрова.Эта крышка помогает
изолируют землю и могут служить кормом для пасущихся животных. В
так называемый олений мох — один из таких лишайников.

Таким образом, лишайники — выносливые существа, способные выжить в жарких пустынях и
морозная тундра. Однако их секреты успеха не совсем понятны.
Две ключевые особенности, которые, как предполагается, играют важную роль: (1) их способность
выжить при сушке и (2) их сложный химический состав.

Лишайники могут полностью высохнуть при отсутствии влаги.Это не
просто обезвоживание, как это происходит у знакомых нам растений и животных,
но полная потеря воды в организме, так что лишайник становится довольно хрупким.
Когда влага снова становится доступной, они быстро впитывают воду, становясь мягкими.
и снова мясистый. Этому высыханию могут подвергаться не только лишайники, но и
сухие и ломкие, кусочки могут отслаиваться и позже превратиться в новые лишайники.

Химический состав лишайников довольно сложен, но хорошо изучен.Лишайники
производить множество химикатов, которые предположительно служат для уменьшения атак
хищниками. Лишь немногие насекомые питаются лишайниками — некоторые
моль и
среди них жуки.

Самая серьезная угроза сохранению здоровья лишайников — не
хищничество, но возросшее загрязнение в этом веке. Несколько исследований
показали серьезное влияние на рост и здоровье лишайников, в результате
от заводских и городских загрязнений воздуха. Потому что некоторые лишайники такие
чувствительны, теперь они используются для быстрой и дешевой оценки уровней
токсинов воздуха в Европе и Северной Америке.



Изображения лишайников на этой странице любезно предоставлены Томом Волком из Университета Висконсин-Ла-Кросс.


Лишайников | Гербарий | УрГУ

Использование для лишайников

Лишайники имеют множество применений. Они различаются по своей чувствительности к загрязнению воздуха, а наличие или отсутствие различных лишайников на территории использовалось для картирования концентраций загрязняющих веществ.Листовые лишайники используются для изображения деревьев в макетах модельных поездов. Лишайники также производят около 400 известных «вторичных продуктов». Считается, что эти химические вещества вырабатываются лишайниками в качестве защиты от болезней и паразитов, а в некоторых случаях — для того, чтобы лишайник не чувствовал себя неприятным на вкус. Некоторые из этих соединений сейчас используются как противовирусные и антибактериальные препараты.

Другие второстепенные товары используются для того, чтобы сделать повседневную жизнь более яркой и приятной.Некоторые из них используются для ароматизации окрашенной шерсти мылом от лишайников и для создания духов. Другие использовались в прошлом для окрашивания шерстяной ткани. Большинство цветов были коричневого или желтого оттенка, но синий был получен из нескольких видов. Открытие синтетических красителей положило конец спросу на красители для лишайников. Синтетические красители давали гораздо больше цветов и не выцветали. Краски от лишайников до сих пор используются некоторыми ткачами, которым нравятся их мягкие, спокойные цвета. Сегодня единственный коммерчески важный краситель лишайников используется для изготовления лакмусовой бумаги, чтобы проверить кислотность жидкостей.Лакмусовый краситель становится синим в «основных» (слабокислотных) растворах, таких как аммиак, и красным в кислых растворах, таких как уксус.

Естественное использование

Лишайники могут быть важным источником пищи в экстремальных условиях. Лопарцы, живущие за Полярным кругом в Скандинавии и России, собирают лишайники в качестве зимнего корма для своих оленей, точно так же, как фермеры в зонах умеренного климата запасаются сеном. Овцы в пустынях Ливии выживают, частично питаясь корковыми лишайниками, растущими на камнях.

Лишайники также важны для создания почвы. Почва состоит из органических веществ, таких как гниющие растения и минералы. Виды, которые растут на скалах, проникают и раскалывают части скалы под действием давления и химического воздействия. Некоторые из их вторичных кислотных продуктов растворяют поверхность породы, высвобождая минеральные зерна. Это чрезвычайно медленный процесс, но стойкость и выносливость лишайниковых грибов ставит время на их сторону.

TerraGenesis: Lichen — Подготовка

Леса твердых пород на модели Кэри Флойда трассы Центрального Теннесси были сделаны из лишайников, покрытых грунтовой пеной.Понимая, что лишайника ему понадобится довольно много, он решил собрать и приготовить его сам.

Описанный здесь лишайник — это тот же лишай, который продается для хобби и известен также как «оленьий мох». Это симбиотический рост грибка и водорослей. Приспособлен к прохладному климату, предпочитает кислую почву и обычно растет в сосновых лесах. В окрестностях Северной Каролины лишайник можно найти на северных берегах у обочины дороги. Если вам интересно и / или вас легко отвлечь, можно найти интересный архив информации о лишайниках по адресу http: // www.lichen.com

Лишайник напоминает серо-зеленую чистящую салфетку в сухом состоянии, но меняется при намокании, темнеет и набухает в два раза по сравнению с сухим размером. На картинке слева изображена зона роста рядом с сельской дорогой, примерно в десяти футах от тротуара. Земля была влажной, в течение дня или около того шел дождь, а пятна лишайника составляют от 10 до 20 см в диаметре, имеют куполообразную форму и на ощупь напоминают мягкие губки.

Техника сбора урожая — это вопрос стиля, но после долгих экспериментов я обнаружил, что наклониться и поднять его вполне подойдет.Позвольте вашей личной философии руководить вами, но я предпочитаю рассматривать только каждый десятый кластер в надежде, что влажный мицелий, оставшийся нетронутым под землей, обновится.

Грязь, листья и сосновые иглы могут вырасти вместе с лишайником, и их можно обрезать на месте, если вы не забыли взять с собой ножницы. В этом случае моя коллекция была спонтанной, поэтому я просто запихал горстями в высокий кухонный мешок для мусора, грязь и все такое. Десять минут ощипывания и набивки, включая время для фотосъемки, дали столько, сколько я мог обработать за следующую неделю.Последующая очистка и обрезка уменьшили бы это количество на треть, оставив достаточно, чтобы покрыть примерно квадратный метр.

Консервирование

Первый шаг, если это не было сделано на месте, — это очистить его. Под этим я подразумеваю вырывание веток и сосновых иголок, срезание или удаление грязи и обрезку любых нежелательных частей.

Чтобы сохранить лишайник, нам нужно заменить его воду и хлорофилл, замочив его в горшке с 3 частями воды на 1 часть глицерина и небольшим количеством красителя для ткани.Глицерин и краситель впитаются, так что когда обработанный лишайник будет высушен, он сохранит свой цвет и останется мягким и податливым. Нагревание смеси и ее охлаждение, как описано ниже, значительно ускоряет процесс.

Горшок, показанный справа, имеет эмалевое покрытие и пережил многие попытки консервации. ЗАПРЕЩАЕТСЯ брать взаймы на кухне с намерением вернуть взятые взаймы в службу общественного питания.

Состояние конфорки, на которой стоит горшок, указывает на коррозионный потенциал некоторых красителей для ткани, которые я использовал.Честно говоря, я также использую эту плиту для плавления белого металла для литья мелких деталей, поэтому она подвергается некоторой грубой обработке. Спустя 25 лет он неплохо держится.

После смешивания консервирующего раствора (подробнее см. Ниже) я набиваю в горшок как можно больше лишайника. Затем я нагреваю его, доводя почти до кипения, прежде чем снова дать ему остыть. Примерно через час лишайник можно удалить и удалить лишнюю жидкость. Я обычно обрабатываю горшок и оставляю его на день или два.Чем дольше он впитается, тем больше краски впитается и, как правило, тем темнее будет полученный цвет. Затем его нужно разложить на газетных листах и ​​дать высохнуть на пару дней, прежде чем использовать или положить в пластиковый пакет для хранения.

Глицерин

Я приложил значительные усилия, пытаясь найти недорогой источник глицерина. Почти весь глицерин, который можно найти, является «белым» или достаточно чистым, чтобы его можно было есть или использовать для изготовления мыла. Это намного более высокое качество, чем нам действительно нужно здесь, но до сих пор я обнаружил только «желтый» или низкосортный глицерин в количестве 55 галлонов, что несколько избыточно.Следующий меньший размер, похоже, подходит для пищевых продуктов и обычно стоит около 50 долларов за галлон. Источники в Интернете приходят и уходят, но ищут товары для мыловарения. К этому моменту в моей жизни я бы сэкономил деньги, купив галлон, однако каждый раз, когда я собирался обрабатывать лишай, я уверен, что мне это не нужно и что я никогда больше не буду этого делать, поэтому я иду к в аптеке со скидкой или в Wallys-Market и купите чистый пищевой глицерин в бутылках на 4 унции (по низкой цене за объем по сравнению с упомянутым выше галлоном).

Красители

У меня был отличный успех с красителями всех марок, которые я пробовал. Самая распространенная марка потребует нагреть раствор почти до кипения. В последнее время я с успехом использую красители для ткани в холодной воде. Стремясь найти более насыщенные цвета, я купил довольно дорогие красители, предназначенные для батика, в магазине художественных товаров. Эти красители довольно интенсивны, поэтому на партию требуется гораздо меньше красителя, что компенсирует дополнительные расходы. Я использую различные оттенки желтого и зеленого.

Осветлить оттенок намного сложнее, чем затемнить, поэтому я начинаю с желтого или светло-зеленого цвета для первой партии и медленно работаю в направлении более темных оттенков, добавляя больше и более темных красителей в последующие партии. Не забудьте, что соотношение воды и глицерина должно составлять примерно 3: 1, когда требуется больше.

Обратите внимание, что в зависимости от того, насколько хорошо вы очищаете лишайник, цвет может сместиться в сторону коричневого. Это может не вызывать возражений, в зависимости от ваших целей.

Я использую довольно маленький горшок и часто придумываю новые цвета.Хотя больше проблем, чем обработка всего нескольких больших партий, в результате получается много цветовых вариаций, и я остался доволен результатами.

Меры предосторожности

При выдавливании излишка консервирующего раствора используйте надежные перчатки. В зависимости от того, где вы проводите время, не связанное с хобби, ярко-зеленые руки могут вызывать любопытные комментарии. Вы также можете надеть перчатки при сборе и очистке, в зависимости от того, насколько хорошо вы хотите познакомиться с жуками, которые, несомненно, будут там жить.

Защита глаз уместна на этапе консервации, также стоит подумать, какую одежду надеть. У меня почти нет шансов пройти этот процесс, не разбрызгав где-нибудь краситель. По правде говоря, лучше всего это делать на улице. Друг обрабатывает большие партии на открытом воздухе на столе для пикника, и в этом подходе есть существенные достоинства. Так как я договорился о совершенно неограничительном зонировании своего подвала, я выполняю эту задачу на многих слоях газет на верстаке и на бетонном полу.Но сколько бы бумаги я ни положил, у меня на полу и скамейке появляются интересные разводы.

Итого:

  1. По возможности собрать лишайник во влажном состоянии

  2. Очистить палки, насекомые и листья

  3. Наполнить кастрюлю 3 частями воды, 1 частью глицерина и небольшим количеством красителя для ткани

  4. Либо нагрейте почти до кипения и дайте остыть , либо дайте отмокнуть в течение дня или около того

  5. Вынуть из кастрюли, отжать лишнюю жидкость, выложить на газету сушиться.

  6. Хранить в полиэтиленовом пакете.

[В начало страницы] [Начало сайта]

Авторские права и кредиты

TerraGenesis была создана в 1997 году Гэри Джеймсом и в настоящее время принадлежит, редактируется и поддерживается Энди Слейтером, однако высказанные идеи и мнения принадлежат лично участники. TerraGenesis и ее содержимое принадлежат © Andy Slater, если не указано иное, и не должны воспроизводиться без разрешения.

Опубликованная информация верна, насколько нам известно, однако мы не несем ответственности за ошибки.(Пожалуйста, дайте нам знать, если вы что-то заметили.) Мы также не можем принять на себя ответственность, но вы можете поручить нам, если хотите, за результаты любых действий, основанных на информации. Разработчики моделей должны использовать свои собственные исследования, суждения и здравый смысл при оценке потенциальных преимуществ и / или опасностей использования любых материалов или методов, описанных на этих страницах.

В некоторых разделах сайта используется модифицированная версия phpBB, поэтому мы должны поблагодарить команду phpBB Group и пожелать им успехов в ее дальнейшем развитии.

Товарные знаки компаний, упомянутых на этих страницах, были использованы без разрешения. Статус этих товарных знаков не оспаривается.

Лишайниковая корка на скалах пустыни

Микроскопические организмы, окрашивающие скалы пустыни

Текст и фото Уэйна П. Армстронга

Лишайник на скалах в Неваде

Лишайниковая корка на камнях и валунах

Без сомнения, самые красочные покрытия на камнях производятся лишайниками — замечательным симбиотическим взаимоотношением между микроскопическими клетками водорослей и грибковыми волокнами.Хотя лишайники также могут противостоять экстремальным условиям окружающей среды, они, как правило, не могут выжить и на сухих, выжженных солнцем валунах, где пустыня
лаковые микробы процветают. Скальные лишайники бывают разных ярких цветов — от красного, оранжевого и желтого до ярких оттенков зеленого. На юго-западе США встречаются сотни видов, в том числе листовые формы и низкорослые корковые виды, напоминающие толстый слой краски.

Это обнажение базальта на плато Санта-Роза в южной Калифорнии покрыто плотной коркой из четырех красочных видов лишайников, включая оранжевые Caloplaca, желтые Candelaria и Candelariella и серую Xanthoparmelia.На этом валуне не осталось и следа пустынного лака.

Тело лишайника (слоевище) состоит из клеток водорослей, живущих внутри компактной массы грибковой ткани. Водоросли фотосинтезируют и снабжают гриб питательными веществами, содержащими углеводы. Нежные клетки водорослей также получают механическую защиту от неблагоприятных климатических условий, будучи плотно окутанными плотной сеткой из грибковых нитей.

Это особенно верно на засушливых валунах, где ни один партнер не может выжить в одиночку.Действительно, отношения — это своего рода брак, в котором выживание каждого члена зависит от другого. Только в 1867 году двойная симбиотическая природа лишайников была описана швейцарским ботаником Симоном Швенденером. Одним из стойких сторонников гипотезы о браке водорослей и грибов был превосходный естествоиспытатель и научный иллюстратор того времени по имени Беатрикс Поттер, которая впоследствии стала известным автором детских рассказов!

Десяток или более видов лишайников могут расти на одном валуне, часто полностью покрывая поверхность скалы.Ржавые лишайники образуют настолько плотную границу раздела с кристаллической поверхностью некоторых пород, что их практически невозможно удалить. Они вырастут даже на блестящем черном обсидиане. Многие корковые лишайники проводят большую часть своей жизни в высохшем «спящем» состоянии и имеют чрезвычайно медленные ежегодные темпы роста.

Лишайники высыхают очень быстро и могут терять до 98% воды. Когда лишайник смачивается дождем или утренней росой, он быстро впитывает воду, как промокательная бумага, и на некоторое время восстанавливается фотосинтез в его маленьком водорослевом партнере.Поскольку лишайники являются одними из первых растений, которые растут на голой скале, они играют роль в почвообразовании, медленно протравливая поверхность скалы. Микроскопические фрагменты породы, перемешанные с лишайником, разрыхляются в результате расширения и сжатия, поскольку лишайник попеременно увлажняют и сушат.

Крупным планом — несколько корковых лишайников, медленно протравливающих поверхность метавулканической породы в прибрежных хребтах южной Калифорнии. К лишайникам относятся лимонно-желтый Acarospora schleicheri , коричневый A.bullata и серая Dimelaena radiata.

В естественной среде растения постоянно вторгаются и колонизируют новые среды обитания — явление, известное как сукцессия. Поскольку лишайники являются одними из первых растений, заселяющих голые породы, они играют важную роль в первичной сукцессии. После того, как лишайники веками вытравливали и крошили поверхность горных пород, начинает накапливаться минеральная почва и органическое вещество. Затем начинают расти другие растения, такие как мох и травы, за ними следуют травы, выносливые кустарники и, наконец, деревья.

Хотя лишайники производят слабые органические (фенольные) кислоты, сомнительно, чтобы эти кислоты сильно влияли на травление горных пород, если только они не являются известковыми. Для большинства поверхностей горных пород процесс травления, вероятно, является механическим. Покрытые коркой лишайники способны расти на голых камнях, погружая свои разрастающиеся слоевища в каждый момент в укромных уголках и трещинах. Микроскопические фрагменты породы, перемешанные со слоевищем лишайника, разрыхляются в результате расширения и сжатия, поскольку слоевище попеременно увлажняют и сушат.

Разрушающая способность растений значительно возрастает, когда семена попадают в трещины, а затем прорастают. Это особенно верно в случае древесных кустарников и хвойных деревьев с мощной разрастающейся корневой системой. Повсюду в субальпийской Сьерра-Неваде есть сосновые, пихтовые и болиголовные леса, растущие на относительно мелких почвах и покрытых твердым гранитом даффом. Эта массивная гранитная порода была вымыта и отполирована ледниками всего 12000 лет назад.

На изрезанных гранитных обнажениях большие колонии липово-зеленого картонного лишайника ( Rhizocarpon geographicum ), пепельно-серого Aspicilia cinerea и оранжевого Caloplaca saxicola могут иметь возраст в тысячи лет.Фактически, красочный зеленовато-желтый лишайник Acarospora chlorophana может вырасти всего на несколько миллиметров за столетие. Достаточно лишь взглянуть на захватывающие панорамы вырезанного из ледника гранита по всей Сьерра-Неваде, чтобы оценить размеры некоторых корковых лишайников.

Почерневшая поверхность массивных куполов в национальном парке Йосемити на самом деле представляет собой корковые виды Buellia , Verrucaria и Lecidea atrobrunnea .Скорость роста каменных лишайников на ледниковых моренах использовалась для приблизительного определения временного интервала между наступлением и отступлением ледников.

Каменные лишайники сыграли важную роль в выживании местных жителей и исследователей. Помимо пищи для своих животных, индейцы, эскимосы и лапландцы едят определенные лишайники. Листовые лишайники, называемые рубцами ( Umbilicaria ), варят в супах или едят в сыром виде. Их также добавляют в салаты или жарят во фритюре, и в Японии они считаются деликатесом.

На протяжении всей истории крестьяне Персии избегали массового голода, поедая обильный скальный лишайник Lecanora esculenta . Этот лишайник легко отделяется небольшими участками и сносится ветром со скал, часто скапливаясь в расщелинах и под кустарниками. Его смешивают с мукой и превращают в своего рода хлеб в Турции и северном Иране. Фактически, некоторые исследователи Библии считают, что этот лишайник мог быть «манной», которая спасла голодающих израильтян во время их исхода из Египта.

Благодаря замечательному браку между водорослями и грибами лишайники закрепились в местах, где никакие другие формы жизни не могли жить. Хотя они пережили миллионы лет эволюции, многие виды лишайников в настоящее время находятся под угрозой исчезновения из-за загрязнения атмосферы. Та же участь может затронуть и некоторых микробов пустынного лака. Поскольку лишайники поглощают большую часть своих минеральных питательных веществ из воздуха и дождевой воды, они особенно уязвимы для токсичных загрязнителей, переносимых по воздуху.

Поскольку они не могут выводить элементы, которые они поглощают, в свою ткань, токсичные соединения становятся еще более концентрированными. Токсины вызывают разрушение фотосинтетических клеток водорослей и последующую смерть грибкового супруга. Из-за интенсивной эксплуатации внедорожников в некоторых пустынных районах образуется огромное количество щелочной пыли. Эта повышенная щелочность атмосферы может повлиять на окисление марганца бактериями лака, замедляя или подавляя образование лака пустыни.

Подобно пресловутой канарейке, используемой для обнаружения невидимых, но смертельных паров метана в угольной шахте, лишайники являются чувствительными барометрами атмосферного загрязнения. Фактически, их уязвимость сделала их очень эффективными станциями мониторинга загрязнения воздуха для Лесной службы США и Службы национальных парков. Лишайники и пустынный лак — удивительные и сложные живые организмы. Нам еще есть чему у них поучиться. Кроме того, они покрывают наши пустынные горы множеством красивых цветов.

Несколько хороших отзывов о пустынном лаке и лишайниках

1. Армстронг, W.P. и J.L. Platt. 1993. «Брак между водорослями и грибами». Фремония 22: 3-12.

2. Brock, T.M. и М. Мэдиган. 1988. Биология микроорганизмов
(5-е издание). Прентис Холл, Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси.

3. Дорн Р.И. 1982. «Загадка пустыни». Окружающая среда на юго-западе, номер 497: 3-5.

4. Дорн Р.И. и Т.М. Оберландер.1982. «Rock Varnish». Прогресс в физической географии 6: 317-367.

5. Дорн Р.И. и Т.М. Оберландер. 1981. «Микробное происхождение пустынного лака». Наука 213: 1245-1247.

6. Nash, T.H. 1996. Биология лишайников. Издательство Кембриджского университета, Кембридж.

7. Ричардсон, Дэвид Х.С. 1974. Исчезающие лишайники. Hafner Press, Нью-Йорк.

Уэйн П. Армстронг — профессор ботаники, факультет естественных наук, Паломарский колледж, Сан-Маркос, Калифорния. Он является издателем WAYNE’S WORD®: Информационный бюллетень по естественной истории.

Связанные страницы DesertUSA

Поделиться этой страницей в Facebook:


Информационный бюллетень DesertUSA — Мы рассылаем статьи о походах, кемпингах и местах для изучения, а также о животных, полевых цветах, информации о растениях и многом другом. Зарегистрируйтесь ниже или , чтобы узнать больше о новостной рассылке DesertUSA здесь, . (Это бесплатно.)

Окружающая среда пустыни
Североамериканские пустыни
Геологические термины пустыни

Знакомство с лишайниками

Знакомство с лишайниками


Знакомство с лишайниками

Сальваторе Де Сантис

Гербарий Стажер

1999


Лишай выглядит как единый организм, но это
на самом деле симбиотические отношения
между разными организмами.Он состоит из грибка
партнер
(микобионт) и один или несколько фотосинтетических
партнеры
(фотобионт). Партнер фотосинтеза, как правило,
зеленые водоросли или цианобактерии. На территории обитает около 13 500 видов лишайников.
Земля.

Обсуждается, является ли родство в лишайнике мутуалистическим
или часть контролируемого паразитизма .
С одной стороны, гриб и фотобионт, кажется, находятся в мутуалистических отношениях.
потому что, когда они объединены, они могут справляться с экологическими
условия, с которыми ни одна из сторон не сможет справиться в одиночку.Также кажется
что ни один из партнеров не пострадал от другого. Присмотревшись к
лишайник, некоторые могут сказать, что фотобионт является пленником микобионта, а не
партнер. Грибковый партнер «порабощает» фотобионт, чтобы питаться от фотобионтов.
фотосинтез.

В
лишайник, микобионт продуцирует слоевище ,
в котором находится фотобионт. Существует три основных морфологических типа слоевищ:
листовые, корковые и кустистые.

Листовые лишайники похожи на листья как по внешнему виду, так и по структуре.Они плохо прилегают к субстрату. См. Рисунок 1.

Раковидные лишайники имеют «корковидные» формы. Они плотно прикреплены
к или встроены в их подложку, и не имеют нижнего cortex .
Ракообразные лишайники составляют около 75 процентов всех лишайников на Земле. См. Рисунок
2.

У кустистых лишайников нет четких верхних, нижних и нижних частей.
часто бывают круглыми в поперечном сечении. Их слоевища могут быть прямостоячими, кустарниковыми,
или из висящих прядей. См. Рисунок 3.

Лишайники могут выжить в тяжелых условиях, потому что они могут
выдерживают высыхание.Недостаток воды прерывает фотосинтез. В этом
в подвешенном состоянии некоторые лишайники способны выдерживать большие перепады температур.
Медленный рост лишайников, возможно, объясняется их медленной скоростью.
фотосинтеза (так как они обычно сухие).

Лишайник поглощает большую часть своих минеральных питательных веществ из
воздух и осадки. Загрязнение атмосферы может быть особенно опасным.
лишайникам, потому что они удерживают и могут накапливать смертельное количество тяжелых
металлы, сера, радиоактивные элементы, NO 2 и озон.Сера
диоксид (SO 2 ) особенно опасен для лишайников, поскольку снижает
pH и ухудшает хлорофилл, что приводит к прекращению фотосинтеза.
Законодательство о борьбе с диоксидом серы за последние 25 лет разрешает лишайникам
вернуться в ранее загрязненные районы. Лишайники использовались для мониторинга
количество загрязняющих веществ в окружающей среде. Это делается путем наблюдения за
состояние лишайников, а также их химический состав.

Размножение лишайников может быть половым или вегетативным (бесполым).При бесполом размножении фрагменты слоевища, содержащие как фотобионт
и микобионты отделяются и образуют новый лишайник. Это может произойти, когда
случайно отломан кусок слоевища, но специализированные структуры
которые развились в лишайниках, а именно isidia
и soredia, обычно несут
из этого типа воспроизводства.

У большинства лишайников, подвергающихся половому размножению, крошечные споры
произведено в ascus
Аски образуются внутри структур под названием ascomata .
Наиболее распространенный тип аскомы — апотеций ,
имеет форму открытого диска. При половом размножении только партнер-грибок
воспроизводится. Прорастающие споры должны найти соответствующий фотобионт.
чтобы образовался новый лишайник. Поскольку это ненадежный вид воспроизводства,
вегетативное размножение очень важно.

Как
Как уже упоминалось, лишайники могут использоваться в качестве индикаторов загрязнения.Лихенометрия — это методика
используется для датирования поверхностей горных пород, на которых растут определенные лишайники за счет их
уровень роста. Лишайники производят много вторичных
соединения
, которые играют важную роль в распознавании видов
в лаборатории. Практическое применение этих же соединений наблюдается в медицине.
а также натуральные красители и как компонент духов. В природе эти соединения
может служить защитой от травоядных животных, а также может помочь разрушить камни
подложки.Лишайники колонизируют места, в которых ранее не было роста, например
как скалы. Лишайники, имеющие цианобактерии в качестве фотобионтов, обеспечивают фиксированный азот.
к их среде. С экологической точки зрения они также важны для обеспечения продуктами питания.
и убежище для диких животных, включая оленей, лосей и лосей, а также кетиновых видов
белок, мышей и летучих мышей. Лишайники способствуют разнообразию фона
природного ландшафта и могут быть оценены всеми, даже если только подсознательно
неподготовленному глазу.


Регидратация лишайника Ramalina lacera приводит к образованию активных форм кислорода и оксида азота, а также к снижению антиоксидантов

Appl Environ Microbiol. 2005 Apr; 71 (4): 2121–2129.

Лиор Вайсман

Департамент наук о растениях, 1 Институт исследований в области охраны природы, 2 Департамент биохимии, факультет наук о жизни Джорджа С. Уайза, Тель-Авивский университет, Рамат-Авив, Тель-Авив, Израиль 3

Джейкоб Гарти

Департамент наук о растениях, 1 Институт исследований в области охраны природы, 2 Департамент биохимии, Джордж С.Мудрый факультет наук о жизни, Тель-Авивский университет, Рамат-Авив, Тель-Авив, Израиль 3

Айяла Хохман

Департамент наук о растениях, 1 Институт исследований в области охраны природы, 2 Департамент биохимии, Джордж С. Мудрый факультет наук о жизни, Тель-Авивский университет, Рамат-Авив, Тель-Авив, Израиль 3

Департамент наук о растениях, 1 Институт исследований в области охраны природы, 2 Департамент биохимии, Джордж С.Мудрый факультет наук о жизни, Тель-Авивский университет, Рамат-Авив, Тель-Авив, Израиль 3

* Автор, ответственный за переписку. Почтовый адрес: Департамент биохимии, факультет наук о жизни Джорджа С. Вайза, Тель-Авивский университет, Рамат-Авив, Тель-Авив 69978, Израиль. Телефон: 972-3-6409886. Факс: 972-3-6406834. Электронная почта: [email protected]

Поступило 28 октября 2004 г .; Принято 1 ноября 2004 г.

Copyright © 2005, Американское общество микробиологов. Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

Abstract

Лишайники представляют собой медленнорастущие ассоциации грибов и одноклеточных зеленых водорослей или цианобактерий. Это пойкилогидрические организмы, образ жизни которых во многих случаях состоит из чередующихся периодов высыхания с низкой метаболической активностью и гидратации, что вызывает усиление их метаболизма. Лишайники, по-видимому, приспособились к таким экстремальным переходам между обезвоживанием и регидратацией, но механизмы, которые управляют этой адаптацией, все еще плохо изучены. В этом исследовании влияние регидратации на производство активных форм кислорода и оксида азота, а также низкомолекулярных антиоксидантов было изучено на лишайнике Ramalina lacera .Регидратация R. lacera привела к инициированию и быстрому увеличению фотосинтетической активности. Восстановление фотосинтеза сопровождалось всплесками внутриклеточной продукции активных форм кислорода и оксида азота. Конфокальная микроскопия с лазерным сканированием и флуоресценцией дихлорфлуоресцеина показала, что образование активных форм кислорода после регидратации было связано с обоими симбиотическими партнерами лишайника. Скорость и степень производства активных форм кислорода были одинаковыми на свету и в темноте, что предполагает незначительный вклад фотосинтеза.Флуоресценция диаминофлуоресцеина, указывающая на образование оксида азота, была обнаружена только в гифах грибов. Действия, связанные с регидратацией, не оказали вредного воздействия на целостность мембраны, что оценивалось путем измерения утечки электролита, но количество водорастворимых низкомолекулярных антиоксидантов значительно уменьшилось.

Лишайники представляют собой медленнорастущие ассоциации грибов (микобионтов) и партнеров по фотосинтезу (фотобионты), которые могут быть одноклеточными зелеными водорослями или цианобактериями. Они занимают широкий спектр сред обитания и субстратов и производят уникальные биохимические соединения, которые сделали их полезными для человека в качестве пищи, красителей, лекарств, духов и ядов (51).Кроме того, многие виды лишайников чувствительны к загрязнению воздуха, и эта особенность, наряду с их способностью накапливать минеральные элементы, намного превышающие их потребность, делает их идеальными биоиндикаторами и биомониторами загрязнения воздуха (см., Например, ссылки 7, 19 и 52. ).

Метаболическая активация молекулярного кислорода часто приводит к образованию активных форм кислорода (АФК) (25). АФК образуются в результате нормальной метаболической активности, такой как дыхание и фотосинтез, но их производство усиливается во время стрессов, таких как ограничение питательных веществ, воздействие ксенобиотиков или обезвоживание и регидратация.Чтобы избежать потенциального повреждающего воздействия АФК, клетки выработали механизмы защиты, включая антиоксидантные ферменты, такие как супероксиддисмутаза и каталаза, а также низкомолекулярные антиоксиданты, такие как глутатион, аскорбиновая кислота, токоферол и каротиноиды (25). .

Оксид азота (NO) — это внутри- и межклеточная сигнальная молекула, участвующая в регуляции различных биохимических и физиологических процессов. У водорослей образование NO участвует в фототаксисе (39) и стрессовых реакциях (10, 41), а у грибов оно связано с такими процессами, как рост (40, 63) и формирование плодовых тел (59).

Лишайники представляют собой пойкилогидрические организмы, многие из которых проводят большую часть своей жизни в сухом, метаболически неактивном состоянии и способны выживать в течение продолжительных периодов времени, когда содержание воды в слоевище (WC) составляет не более 10% от их сухого веса (4 , 53). У большинства организмов высыхание связано с производством АФК и связанными с ними вредными эффектами (46). Однако циклы высыхания и регидратации являются частью естественной жизни многих лишайников, и, по-видимому, эти организмы адаптировались, чтобы справляться с такими изменениями.Стресс высыхания лишайников, вызванный воздействием сухого воздуха или осмотического стресса, проявляет черты, сходные с обратимым фотоингибированием (9, 22). Это сопровождается полной инактивацией фотосинтетического газообмена и потерей переменной флуоресценции хлорофилла (35, 55). Повторное смачивание талломов жидкой водой обычно восстанавливает фотосинтетическую активность в течение нескольких минут (12, 38). Более того, многие исследования показали, что зеленые водорослевые лишайники способны восстанавливать фотосинтетическую активность за счет поглощения воды из влажного воздуха (см. Ссылку 36).Большинство исследований по обезвоживанию и регидратации лишайников сосредоточено на фотосинтетической активности и дыхании (см., Например, ссылки 12 и 38), но имеется лишь несколько сообщений об участии АФК и антиоксидантной реакции у этих организмов (3, 7, 13, 27). -31, 43, 44, 58). Подобные исследования интересны в связи с механизмом, регулирующим особую адаптацию лишайников к выживанию в экстремальных водных условиях. Более того, углубление нашего понимания клеточных изменений, которые происходят при изменениях в WC талломов, важно, поскольку применение обезвоживания и регидратации является обычной практикой в ​​исследованиях лишайников, поскольку необходимо проводить исследования их физиологии и биохимии во многих случаях. случаи, когда они метаболически активны в гидратированном состоянии (13, 58).

Есть несколько исследований, в которых сравнивали клеточные уровни антиоксидантов в свеже собранных лишайниках и во время циклов смачивания и сушки лишайников, обычно растущих во влажных, ксерических и чрезвычайно ксерических микроместообитаниях (8, 9, 28, 31, 43). Было показано, что статус глутатиона варьирует между видами, различающимися по устойчивости к высыханию в ответ на высыхание или регидратацию, и было обнаружено, что цикл ксантофилла играет антиоксидантную функцию во время высыхания лишайников (8, 9, 28, 29, 31).Было показано, что клеточная активность антиоксидантных ферментов аскорбатпероксидазы, каталазы и супероксиддисмутазы, а также вспомогательных ферментов глутатионредуктазы и глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы увеличивается, уменьшается или остается неизменной в ответ на обезвоживание и регидратацию, в зависимости от вида. и условия эксперимента.

Ramalina lacera (С.) Дж. Р. Лаунд. представляет собой умеренно ксерический эпифитный кустарниковый лишайник, который растет в средиземноморских районах Израиля на различных кустарниках и деревьях.Его слоевище содержит аскомицетный гриб и требуксиоидную одноклеточную зеленую водоросль. В естественной среде обитания он может столкнуться с долгими днями высыхания и регидратации из-за росы ночью или дождя в сезон дождей. Этот лишайник широко использовался в нашей лаборатории в экофизиологических исследованиях воздействия загрязнения воздуха на лишайники (см., Например, ссылки 17 и 18).

Целью данной работы было изучение влияния регидратации в контролируемых условиях на параметры, связанные с АФК, у высушенных естественным путем R.Лакера . Мы предположили, что быстрое начало метаболической активности в результате регидратации сопровождается выработкой АФК и, как следствие, изменениями антиоксидантного статуса таллома. Мы показали, что регидратация R. lacera приводит к быстрому увеличению фотосинтеза. Это сопровождалось всплеском внутриклеточной продукции АФК как фотобионтом, так и микобионтом, которое было сходным на свету и в темноте, а также изменением низкомолекулярной антиоксидантной способности.Регидратация R. lacera также сопровождалась всплеском внутриклеточной продукции NO в гифах грибов, но не в водорослях.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Химические вещества.

Фенилметилсульфонилфторид, Тритон X-100, основание Trizma, лейпептин, 2,2′-азино-бис (3-этилбензтиазолин-6-сульфоновая кислота) (ABTS), персульфат калия, 2 ‘, 7’-дихлорфлуоресцеин (DCF) , 2 ‘, 7’-дихлоргидрофлуоресцина диацетат (DCFH-DA), пирролидиндиокарбамат (PDTC) и калиевая соль 2- (4-карбоксифенил) -4,4,5,5-тетраметилимидазолин-1-оксил-3-оксида (карбокси-PTIO) были приобретены у Sigma (St.Луи, Миссури). 6-Гидрокси-2,5,7,8-тетраметил-хроман-2-карбоновая кислота (Trolox) была приобретена у Aldrich (Steinheim, Германия). Диацетат 4,5-диаминофлуоресцеина (DAF-2DA) и 4,5-диаминофлуоресцеин (DAF-2T) были приобретены у Alexis Biochemicals (Монреаль, Канада).

Источники и обработка лишайникового материала.

R. lacera была собрана в лесу Ха-Зорея (Рамот-Менаше, северо-восток Израиля), где растет на ветках рожкового дерева ( Ceratonia siliqua L.), незамедлительно замораживали в жидком азоте и хранили при -80 ° C. В контрольных экспериментах мы сравнили все параметры, протестированные в этой работе, запустив эксперименты со свежесобранными талломами, а также с замороженными талломами, которые были собраны одновременно, и мы не обнаружили эффекта замораживания (не показано). Перед экспериментами образцы лишайников взвешивали и размораживали в течение 30 мин при комнатной температуре. Образцы лишайников погружали в деионизированную воду на 5 мин, протирали для удаления излишков воды и помещали в камеру для выращивания (25 ° C, относительная влажность 97% [RH], 73 мкмоль фотонов м −2 с −1 ) на разные периоды времени.В конце каждой обработки образцы лишайников незамедлительно замораживали в жидком азоте и хранили при -80 ° C. Чтобы поддерживать высокую относительную влажность внутри камеры для выращивания, окружающий воздух (относительная влажность 55%, 23 ° C) пропускали через камеру с постоянной скоростью 1063 мл мин. -1 над дистиллированной водой. Этот воздушный поток также служил для поддержания постоянной температуры и свежей атмосферы внутри камеры для выращивания и для предотвращения конденсации воды на ее внутренних стенках и стеклянной крышке.

Определение WC в талломах лишайников.

WC в талломах лишайников определяли путем взвешивания четырех образцов лишайников (~ 1 г) от каждой обработки и вычитания их сухой массы, которые были получены сушкой при 95 ° C в течение ночи. Содержание воды выражалось в процентах как разница между влажным и сухим весом по отношению к сухому весу (36, 38).

Оценка фотосинтеза.

Фотосинтез оценивали путем измерения флуоресценции хлорофилла с помощью флуоресцентного измерителя с импульсной модуляцией (Diving PAM; Walz, Effeltrich, Германия).Регидратацию лишайников проводили погружением в дистиллированную воду на 5 мин. Затем талломы протирали, фиксировали на зажимах «светового листа» и помещали внутрь ростовой камеры (интенсивность света 73 мкмоль фотонов m -2 с -1 ). Вспышку белого света (12000 мкмоль фотонов m -2 с -1 ) вводили каждые 5 минут через оптическое волокно под углом 45 ° к поверхности слоевища. Кажущаяся скорость переноса электронов (ETR) через фотосистему II (PSII) была рассчитана как эффективный квантовый выход PSII в свете (Δ F / Fm ′), умноженный на падающую освещенность в единицах PAR I ( квантовая плотность потока фотосинтетически активного излучения [микромоли фотонов измерителя −2 секунды −1 ]) (20, 54), с предположением, что энергетическое излучение полностью поглощается талломами, где Δ F — выход флуоресценции достигается во время импульса насыщения ( Fm ′) за вычетом выхода флуоресценции незадолго до запуска импульса насыщения ( F t ).

Оценка продукции АФК и NO in vivo.

Продукция АФК и NO в талломах лишайника in vivo оценивалась с использованием зонда DCFH-DA (11) и флуорофора 4,5-диаминофлуоресциндиацетата DAF-2DA (26), соответственно, путем визуализации с помощью лазерного сканирующего конфокального микроскопа и количественно путем оценки флуоресценции сырых экстрактов. DCFH-DA — неполярное нефлуоресцентное соединение, которое легко диффундирует через мембраны. Внутри клетки он гидролизуется эстеразами до полярного нефлуоресцентного непроницаемого для мембран производного DCFH.DCFH быстро окисляется ROS до высоко флуоресцентного DCF (2). DAF-2DA представляет собой нефлуоресцентное соединение, которое может легко проникать в клетки, где оно гидролизуется внутриклеточными эстеразами с образованием DAF-2, который взаимодействует с NO с образованием флуоресцентного производного триазола DAF-2T.

(i) Лазерная сканирующая конфокальная микроскопия.

Конфокальный микроскоп с лазерным сканированием (LSM 510; Carl Zeiss, Йена, Германия) с аргон-ионным лазером с воздушным охлаждением в качестве источника возбуждения на длине волны 488 нм использовался для наблюдения участков образования ROS и NO.Для оценки ROS образцы 0,5 г талломов погружали в 20 мл 10 мкМ DCFH-DA в воде на 5 мин, протирали для удаления избытка раствора и помещали внутрь камеры для выращивания (25 ° C, 97% RH, 73 мкмоль фотонов м −2 с −1 ). В конце периода инкубации талломы кратковременно промывали деионизированной водой для удаления любого раствора с поверхности талломов, протирали для удаления избытка воды и быстро замораживали в жидком азоте. Образцы, обработанные только водой, служили контролем.Изображения были получены с объективом C-Apochromat 40 × / 1,2 Вт. Светоделитель был установлен на 570 нм. DCF был обнаружен в зеленом канале через полосовой фильтр от 505 до 550 нм. Хлорофилл обнаруживали в красном канале через длиннопроходный фильтр с длиной волны 585 нм. Интенсивность лазера была одинаковой для всех экспериментов и составляла 5%. Данные собирались компьютером, подключенным к прибору, сохранялись на жестком диске, обрабатывались с помощью Zeiss LSM Image Browser и передавались в Adobe Photoshop 5.0 для подготовки фигур. Для визуализации образования NO in vivo в R. lacera , 1 см 2 кусочка таллома помещали на предметные стекла микроскопа. На фрагменты таллома наносили сто микролитров 10 мкМ DAF-2DA в деионизированной воде. Используя параметры, упомянутые выше для DCF, последовательные изображения определенной области на каждом образце были получены сразу после нанесения DAF-2DA и каждые 3 мин, в общей сложности 30 мин.

(ii) Количественные измерения флуоресценции.

Кинетику внутриклеточного образования ROS и NO с помощью флуоресценции DCF и DAF-2T наблюдали в регидратированных лишайниках. Образцы 0,5 или 0,1 г талломов погружали на 5 мин в 20 мл 10 мкМ DCFH-DA или DAF-2DA в воде соответственно; протереть, чтобы удалить излишки раствора; и помещают внутрь камеры для выращивания при свете или темноте. В конце периода инкубации талломы кратковременно промывали деионизированной водой для удаления любого раствора с их поверхностей, протирали для удаления избытка воды и быстро замораживали в жидком азоте.Образцы, обработанные только водой, служили контролем. Каждый образец растирали в жидком азоте с помощью ступки и пестика и суспендировали в 2,5 мл 40 мМ Трис (pH 6,8), содержащего 0,1% Тритон Х-100. Суспензию дважды пропускали через ячейку под давлением French и центрифугировали при 3000 × g при 4 ° C в течение 30 мин, а полученный супернатант центрифугировали при 226000 × g при 4 ° C в течение 1 часа. Флуоресценцию в последнем супернатанте измеряли при длине волны возбуждения 485 нм и длине волны излучения 530 нм (микропланшетный флюоресцентный ридер FL500; Bio-Tek Instruments, Winooski, Vt.). Уровни флуоресценции корректировали путем вычитания флуоресценции необработанных экстрактов лишайников и количественно определяли с помощью стандартной кривой, построенной с использованием DCF или DAF-2T, разведенных в том же буфере, что и образцы. Флуоресценция DCF была линейной в диапазоне от 0 до 5 мкМ, а флуоресценция DAF-2T была линейной до 100 нМ, и обнаруженная флуоресценция в наших образцах находилась в этом диапазоне.

Оценка целостности клеточных мембран.

Нарушение целостности мембраны использовалось как показатель клеточного повреждения.Его оценивали путем погружения талломов в воду и измерения электропроводности, которая выражает утечку электролита (17, 48). Таллии кратковременно промывали бидистиллированной водой при температуре 20 ° C для удаления пыли, остатков листьев, насекомых и т. Д. И давали высохнуть при комнатной температуре. Фотосинтез не индуцировался из-за этого кратковременного полоскания. Образцы массой 1 г погружали в химический стакан, содержащий 100 мл бидистиллированной воды, перемешиваемой магнитной мешалкой. Внутри химического стакана помещали нейлоновую сетку, чтобы отделить одну часть, содержащую талломы, и вторую часть, в которой измеряли проводимость.Чтобы избежать физического повреждения талломов из-за перемешивания, которое может привести к высвобождению внутриклеточных ионов в воду, мешалку помещали внутри химического стакана, избегая любого прямого контакта со талломами во время эксперимента. Электропроводность воды измеряли каждые 2 мин в течение 30 мин с помощью измерителя электропроводности (TH-2400; El-Hamma Instruments, Mevo Hamma, Израиль). Значения электропроводности были скорректированы путем вычитания значений только для воды.

Приготовление клеточных экстрактов и оценка водорастворимых низкомолекулярных антиоксидантов.

Для оценки водорастворимых низкомолекулярных антиоксидантов талломы измельчали ​​жидким азотом с помощью ступки и пестика и суспендировали в 0,1 М натрий-фосфатном буфере (pH 7,4), содержащем 150 мМ NaCl, 1 мМ фенилметилсульфонилфторид, 1 мкг лейпептина мл -1 , 1,5 мМ EDTA и 0,1% Triton X-100. Суспензию дважды пропускали через ячейку под давлением French и центрифугировали при 226000 × g при 4 ° C в течение 1 ч, супернатант собирали, быстро замораживали в жидком азоте и хранили при -80 ° C.Концентрацию белка определяли по методу Брэдфорда (5), используя бычий сывороточный альбумин в качестве стандарта. Общее количество водорастворимых низкомолекулярных антиоксидантов оценивали с помощью анализа эквивалентной антиоксидантной способности Trolox (TEAC) с ABTS (50), и значения TEAC были нормализованы по белку.

Статистический анализ.

Результаты оценивали с помощью программного обеспечения SPSS версии 10. Для определения значимости применялись односторонний дисперсионный анализ (ANOVA) и тесты Тьюки, честно значимые различия (HSD) ( P <0.05) о различиях между методами лечения.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Чтобы отслеживать реанимацию R. lacera в наших экспериментальных условиях регидратации и регулировать условия внутри камеры для выращивания, чтобы настроить экспериментальный план, мы отслеживали изменения фотосинтетической активности и WC в лишайниках. слоевища. Сухие талломы не проявляли фотосинтетической активности, что оценивалось путем измерения кажущейся ETR, тогда как регидратация талломов и инкубация при относительной влажности 97% привели к быстрому увеличению этой активности, которая достигла пика в течение нескольких минут и впоследствии начала медленно снижаться. (Рисунок.). Кажущийся ETR достиг 49 мкмоль электронов m −2 s −1 после 5 мин погружения в воду, что составило 96% от его максимального значения. Эта активность увеличивалась до максимального значения в течение следующих 35 минут, а затем медленно снижалась, достигнув значения 38 мкмоль электронов m -2 с -1 через 8 часов. Эти изменения фотосинтетической активности следовали паттерну, аналогичному таковому в WC талломов (рис.). По окончании 5-минутного погружения в воду КУ талломов увеличилась с 11% в сухом состоянии до 237% ( P <0.001) и сохранял это значение до 60 мин после погружения. Впоследствии он начал снижаться, достигнув 65% к концу эксперимента. Фотосинтез увеличивался одновременно с увеличением WC талломов до WC от 90 до 100%, и он оставался на том же уровне до WC 237% (не показано). На основании этих результатов, а также дополнительных экспериментов, проведенных с различным временем погружения, временем инкубации и условиями относительной влажности в камере для выращивания (не показана), мы обнаружили, что 5 минут погружения с последующими 8 часами инкубации при 97% относительной влажности были оптимальными. оптимальные условия эксперимента, которые привели к максимальной фотосинтетической активности, которая длилась дольше всего.

Эффективный квантовый выход ФСII, выраженный как кажущиеся (Прил.) ETR и WC в необработанном и регидратированном R. lacera , помещенном в камеру для выращивания. Образцы лишайников погружали в деионизированную воду на 5 мин, протирали для удаления избытка воды и помещали в камеру для выращивания (25 ° C, относительная влажность 97%, 73 мкмоль фотонов m -2 с -1 ). Измерения проводились каждые 5 мин с помощью флуориметра с амплитудно-импульсной модуляцией. Результаты для кажущегося ETR выражены как средние из четырех независимых экспериментов.Результаты для WC выражены в виде средних значений ± стандартное отклонение ( n = 4). Значения для обработок, обозначенные разными буквами, значительно различаются с помощью однофакторного дисперсионного анализа и теста Tukey HSD ( P <0,001; соотношение F = 139,063).

АФК продуцировались внутриклеточно после регидратации как грибами, так и водорослями, как это было визуализировано с помощью лазерной сканирующей конфокальной микроскопии с зондом DCFH-DA (11) (рис.). Флуоресценция DCF регистрировалась внутри клеток водорослей в конце 5 мин регидратации (рис.) и увеличивалась по интенсивности, как видно в конце 2-часовой инкубации в камере для выращивания (рис.). Высокоинтенсивная флуоресценция DCF была также обнаружена внутри гиф грибов, окружающих клетки водорослей (рис.), Или независимо от их присутствия, как видно на изображении коры лишайника, где клетки водорослей отсутствуют (рис.).

Полученные с помощью лазерного сканирования изображения конфокальной микроскопии R. lacera регидратировали в течение 5 минут в присутствии DCFH-DA и инкубировали в камере для выращивания. Образцы 0.5 г талломов погружали в 20 мл 10 мкМ DCFH-DA в воде на 5 мин и помещали в камеру для выращивания (25 ° C, 97% относительной влажности) на свету (73 мкмоль фотонов м −2 с −1 ). (A) Красный канал, показывающий флуоресценцию хлорофилла в хлоропластах клеток водорослей; (B) зеленый канал, показывающий флуоресценцию DCF; (C) естественное изображение; (D) A, B и C вместе. Прутки, 10 мкм. (I) Флуоресценция DCF в клетках водорослей после 15 мин в камере для выращивания. (II) Высокий уровень флуоресценции DCF в клетках водорослей и гифах грибов через 2 часа в камере для выращивания.(III) Флуоресценция DCF через 2 часа в камере роста в сети кортикальных гиф грибов, где отсутствуют клетки водорослей.

Продукцию

АФК оценивали количественно с помощью зонда DCFH-DA. Было обнаружено, что образование ROS имело вид окислительного всплеска, который был одинаковым на свету и в темноте (рис.). Он достиг 34% от максимальных накопленных уровней 2,87 и 2,95 мкмоль DCF / г (сырой массы) на свету и в темноте соответственно в конце 5-минутного погружения в воду и достиг 50% в течение 15 минут.( P <0,001) (рис.), Но скорость непрерывно снижалась до конца эксперимента (рис.). Скорость образования DCF в конце 15 минут и 1 часа инкубации в камере для выращивания снизилась до 28-31% и от 4,5 до 5,7% от скорости в конце 5 минут регидратации, соответственно, и достигла менее 1%. этой ставки в конце 4 ч. Добавление антиоксиданта PDTC (24) в концентрации 10 мкМ к бидистиллированной воде во время регидратации приводило к более низкой (65%) флуоресценции DCF (не показано), указывая на то, что эта реакция была вызвана взаимодействием с ROS.

Относительная флуоресценция DCF в сырых экстрактах необработанных и регидратированных R. lacera . Образцы 0,5 г талломов были погружены в 20 мл 10 мкМ DCFH-DA в воде на 5 мин и помещены в камеру для выращивания (25 ° C, 97% RH) на свету (73 мкмоль фотонов m −2 с −1 ) (A) или темнота (B). Результаты выражены в виде средних значений ± стандартное отклонение ( n = 4). Значения для обработок, обозначенные разными буквами, значительно различаются по результатам однофакторного дисперсионного анализа и теста Tukey HSD.(A) P <0,001; Соотношение F = 15,505. (B) P <0,001; Соотношение F = 17,536.

Расчетные скорости образования DCF в регидратированном R. lacera . Образцы 0,5 г талломов были погружены в 20 мл 10 мкМ DCFH-DA в воде на 5 мин и помещены в камеру для выращивания (25 ° C, 97% RH) на свету (73 мкмоль фотонов m −2 с −1 ) или темный. Результаты выражаются в виде четырех повторов. ΔDFC нормализовали к свежему весу образца.

Регидратация талломов привела к внутриклеточной продукции оксида азота (NO), что было визуализировано с помощью NO-чувствительного флуорофора DAF-2DA (27). С помощью конфокальной лазерной микроскопии NO был обнаружен в гифах грибов, но не в водорослях клетки (рис.). Количественная оценка продукции NO с помощью того же зонда показала, что продукция NO длилась не менее 2 часов и достигла накопленного уровня 842 нмоль DAF-2T / г (сырая масса) (рис.). Добавление 150 мкМ карбокси-PTIO, поглотителя оксида азота (14, 16), к бидистиллированной воде во время регидратации привело к более низкой (68%) флуоресценции DAF-2T (не показано), что указывает на то, что флуоресценция DAF- 2T специфичен для NO и не является общей реакцией на свободные радикалы.

Визуализация in vivo кинетики образования оксида азота в R. lacera при регидратации с использованием флуоресцентного зонда DAF-2DA в сочетании с лазерной сканирующей конфокальной микроскопией. Красный канал, флуоресценция хлорофилла в хлоропластах клеток водорослей; зеленый канал, флуоресценция DAF-2T. Кусочки таллома (1 см 2 ) помещали на предметные стекла микроскопа. На фрагменты таллома наносили сто микролитров 10 мкМ DAF-2DA в деионизированной воде. Масштаб: 1 см = 55 мкм.Флуоресценция DAF-2T локализована в гифах грибов.

Относительная флуоресценция DAF-2T в сырых экстрактах необработанного и регидратированного R. lacera . Образцы 0,5 г талломов погружали в 20 мл 10 мкМ DAF-2DA в воде на 5 мин и помещали в камеру для выращивания (25 ° C, 97% RH) на свету (73 мкмоль фотонов m −2 с -1 ). Результаты выражены в виде средних значений ± стандартное отклонение ( n = 4). DAF-2T был нормализован по сырой массе образца.

Чтобы проверить, приводит ли регидратация талломов лишайника к повреждению мембраны, мы проанализировали утечку электролита. На рисунке показано, что погружение лишайника в воду привело к высокой начальной скорости увеличения электропроводности, достигающей 43% от кажущегося максимального значения электропроводности через 2 мин, и последующей более низкой скорости, достигающей 56, 76 и 90% от максимального значения. максимальное значение через 4, 10 и 20 минут соответственно ( P <0,001). Скорость постепенно снижалась до конца этого эксперимента через 30 мин.Чтобы проверить, было ли это повреждение вызвано АФК, образующимися во время регидратации, мы добавили антиоксидант PDTC. Добавление 10 мкМ PDTC, который, как было обнаружено, ингибировал образование ROS на 35%, не повлиял на значения электропроводности (рис.).

Утечка электролита из регидратированного R. lacera , измеренная как электрическая проводимость (мСм -1 ) бидистиллированной воды с 10 мкМ PDTC или без него, в которую были погружены образцы лишайников. Результаты выражены в виде средних значений ± стандартное отклонение ( n = 3).

Регидратация R. lacera привела к снижению водорастворимой низкомолекулярной антиоксидантной способности талломов, по оценке методом TEAC (рис.) (50). Оно уменьшилось на 18 и 24% ( P = 0,004) по сравнению со значениями в сухом состоянии в течение 5 и 15 минут регидратации соответственно. Значения TEAC оставались на этом низком уровне до конца эксперимента в 8 часов.

Значения TEAC общих водорастворимых низкомолекулярных антиоксидантов в необработанных и регидратированных R.Лакера . Образцы лишайников погружали в деионизированную воду на 5 мин, протирали для удаления излишков воды и помещали в камеру для выращивания (25 ° C, относительная влажность 97%, 73 мкмоль фотонов m -2 с -1 ) для указанные длительности. Результаты выражены в виде средних значений ± стандартное отклонение ( n = 4) и нормированы на белок. Значения для обработок, обозначенные разными буквами, значительно различаются с помощью однофакторного дисперсионного анализа и теста Тьюки HSD ( P = 0,004; F соотношение = 6.196).

ОБСУЖДЕНИЕ

В этой статье мы представляем результаты о влиянии регидратации на лишайник R. lacera . Мы показали, что обработка водой талломов, собранных в их естественной среде обитания в сухом состоянии, и поддержание их относительной влажности 97% вызвала быстрое усиление фотосинтеза. Это сопровождалось всплеском внутриклеточной продукции АФК обоими симбионтами, образованием оксида азота грибком и снижением содержания водорастворимых низкомолекулярных антиоксидантов.Эти потенциально вредные действия не вызывали измеримого повреждения мембраны.

В литературе есть различные сообщения о влиянии регидратации на лишайники. В большинстве этих исследований сообщалось об изменениях фотосинтетической активности и дыхания (см., Например, ссылки 12 и 38), в то время как только несколько публикаций касались параметров, связанных с АФК (3, 7, 13, 27-31, 43, 44, 58). Кроме того, в наших экспериментах мы использовали талломы в их естественном высушенном состоянии, в то время как в других исследованиях талломы были предварительно обработаны, по крайней мере, одним циклом воздействия жидкой воды или водяного пара, который предшествовал или сопровождался сушкой перед фактическим экспериментом.Основываясь на выводах других авторов и тех, о которых здесь сообщают, исходные значения различных параметров могли быть изменены этими предварительными обработками, что могло повлиять на результаты и выводы.

Измерение флуоресценции хлорофилла — удобный инструмент для оценки фотосинтетической активности (32). Он позволяет анализировать состояние фотосинтетического аппарата лишайников in situ (36) и ранее использовался для оценки жизнеспособности лишайников (17, 18). В настоящем исследовании мы использовали этот метод для мониторинга реанимации R.Lacera после регидратации, чтобы получить график метаболических изменений, происходящих во время регидратации. Мы показали, что регидратация R. lacera и инкубация при 97% относительной влажности приводили к быстрому возобновлению фотосинтетической активности, достигая 96% от максимальных видимых значений ETR в течение 5 минут, с полной индукцией через 40 минут. Кинетика этого ответа аналогична той, которая была обнаружена для других лишайников, содержащих фотобионты Trebouxia , таких как Cetraria islandica (47) и Hypogymnia Physodes (23), что позволяет предположить, что временной масштаб для реанимации составляет от 10 до 40 минут. распространен среди этого типа лишайников.Мы также обнаружили, что уровни кажущегося ETR в R. lacera после регидратации увеличивались с увеличением WC до 100%, и не было дальнейшего увеличения при WC до 237%. Содержание воды в лишайниках, а также фотосинтез как функция WC сильно различаются между видами и зависят от условий эксперимента. У некоторых видов лишайников максимальные значения флуоресценции хлорофилла могут незначительно изменяться при ОС более 56% (62). Однако в целом чистый фотосинтез в лишайниках увеличивается с увеличением WC до тех пор, пока не будут достигнуты максимальные скорости, за которыми не следует дальнейшее изменение (21, 34, 37, 61) или депрессия (21, 37) с дополнительным увеличением WC.Эти вариации могут быть связаны с морфологией лишайников, которая определяется природой симбионтов.

Мы обнаружили, что регидратация R. lacera привела к внутриклеточной продукции АФК, скорость которой была значительной в первые 30 мин, а затем снизилась до очень низкого уровня. Эта активность была сходной на свету и в темноте, что свидетельствует о незначительном вкладе фотосинтетических процессов в общее производство этих метаболитов кислорода. Было показано (60), что при регидратации сухих талломов лишайника очевидны три отдельные стадии: большое и быстрое неметаболическое высвобождение CO 2 , которое длится несколько минут, за которым следует высокая скорость «повторного насыщения дыхания», которое постепенно снижается до постоянной стабильной скорости.Продолжительность и амплитуда этих действий различаются у разных видов. У видов, которые, как и R. lacera , встречаются Trebouxia sp. фотобионтов ( C. islandica , H. Physodes , Lasallia pustulata и Platismatia glauca ) начальная частота дыхания всегда была в 1,5–3 раза выше, чем в конечном устойчивом состоянии, которое достигалось в течение 3–7 дней. ч после погружения в воду (60). Было высказано предположение, что изначально высокая частота дыхания является результатом разобщения митохондриальной цепи переноса электронов или выброса респирабельных субстратов, связанного с повреждением мембран засухой.Мы предполагаем, что ROS генерируются в R. lacera в результате этих переходных несбалансированных клеточных активностей во время реанимации. Эта «перестройка» метаболизма может привести к неконтролируемому дегидрированию субстратов, что приведет к чрезмерному производству восстанавливающих эквивалентов. Некоторые из этих восстановленных молекул могут реагировать с молекулярным кислородом, вызывая образование АФК за счет автоокисления или через несвязанную митохондриальную цепь переноса электронов. Наши данные о начальной кинетике возобновления фотосинтеза и продукции АФК у R.Lacera предполагают причинно-следственную связь между этими действиями. Начало фотосинтеза вызывает метаболическую активность (12, 47), которая поставляет восстановленные субстраты для обоих партнеров симбиоза лишайников, и окисление этих субстратов является источником АФК. После того, как фотосинтез достигает постоянной скорости, клеточный метаболизм стабилизируется, и производство АФК снижается до уровня нормальной метаболической активности. Наше открытие о том, что свет не усиливает продукцию АФК, можно объяснить просто тем фактом, что клетки водорослей составляют только 10-20% талломов.Однако также возможно, что восстановительные эквиваленты, генерируемые фотосинтетическим транспортом электронов, используются хлоропластами для фиксации углерода до того, как они взаимодействуют с O 2 .

Насколько нам известно, есть только две предыдущие публикации по продукции АФК при регидратации лишайников (3, 44). Минибаева и Беккет (44) сообщили, что некоторые виды лишайников из подотряда Peltigerineae, но не другие, такие как представители рода Ramalina , реагировали на регидратацию на свету, производя выброс внеклеточного супероксида.Они предположили, что он действует для защиты от патогенных грибов и бактерий (3, 44). На этом этапе мы не можем исключить внеклеточную продукцию ROS R. lacera , потому что в нашей экспериментальной системе мы использовали зонд DCFH-DA, который не взаимодействует с ROS, если диацетатная группа не удалена, что требует ферментативного действия эстераза. Поскольку, насколько нам известно, в лишайниках нет внеклеточных эстераз, этот зонд нельзя использовать для внеклеточного обнаружения АФК.Основным препятствием в исследованиях лишайников на биохимическом и молекулярном уровнях является способность различать грибок и водоросль. Несмотря на то, что существует несколько методов культивирования свободноживущих симбионтов, было показано, что отделенные грибы и водоросли значительно отличаются от своих лишайниковых собратьев по морфологии, репродуктивным стратегиям, клеточным и субклеточным структурам, цитохимическим свойствам, вторичным метаболитам, фенольным и жировым соединениям. кислоты (6, 15, 45). Таким образом, идеальная экспериментальная система должна позволять исследовать каждого из симбионтов в лихенизированном состоянии.Такие экспериментальные системы могут включать неинвазивные методы, например, использование флуоресцентных зондов в сочетании с конфокальной микроскопией. В отличие от других исследований, с помощью конфокального микроскопа мы смогли показать как организменное, так и клеточное происхождение АФК в лишайнике.

Мы показали, что регидратация R. lacera вызвала всплеск продукции NO, который был обнаружен только в гифах грибов. NO, который был обнаружен у большинства эукариот, проявляет множество физиологических функций, в основном в сигнальных и регуляторных путях (33), но, насколько нам известно, это первое сообщение о продукции NO лишайниками.У «свободноживущих» грибов участие NO было связано с такими процессами, как рост (40, 63) и формирование плодовых тел (59). В R. lacera NO может выполнять аналогичные функции или аналогичные регуляторные роли.

В этом исследовании мы оценили утечку электролита из талломов как оценку повреждения мембраны (17, 48) из-за действия ROS. Мы обнаружили значительную утечку электролита при регидратации, но 35% ингибирование образования ROS в присутствии антиоксиданта не изменило его скорость или степень.Это говорит о том, что временное производство АФК не вызвало явного повреждения мембраны, что может отражать защитный механизм, позволяющий этому лишайнику выжить в непрерывных циклах обезвоживания и регидратации. Высокая начальная скорость утечки электролита может быть результатом повреждения мембраны, которое произошло во время высыхания перед регидратацией, в то время как более позднее медленное высвобождение электролитов может быть связано с простым эффектом погружения и гипоосмотического шока, вызванного деионизированной водой (1). .Есть некоторые исследования с высшими растениями и мхами, которые подтвердили повышенную проницаемость мембран из-за водного дефицита в сочетании с увеличением производства АФК (42, 49, 56). С другой стороны, наши результаты могут также указывать на то, что 65% АФК, которые избежали ингибирования антиоксидантом, были достаточными, чтобы вызвать временное повреждение мембраны. Насколько нам известно, в литературе нет сообщений о возможных повреждающих эффектах регидратации на мембраны лишайников.

Регидратация R. lacera вызвала быстрое снижение содержания водорастворимых низкомолекулярных антиоксидантов. Это говорит о том, что в высушенных талломах их концентрация была высокой по сравнению с концентрацией в регидратированном состоянии и что она снижалась из-за продукции ROS при регидратации, на что указывает корреляция между кинетикой продукции ROS и снижением антиоксидантной способности. Предыдущие исследования лишайников и воскрешающих растений были сосредоточены на глутатионе и аскорбиновой кислоте в качестве основных водорастворимых низкомолекулярных антиоксидантов.Эти исследования показали, что и глутатион, и аскорбиновая кислота увеличиваются, уменьшаются или не меняются в зависимости от устойчивости организма к высыханию, а также режима и продолжительности лечения. Например, высыхание лишайников Pseudevernia furfuracea , Lobaria pulmonaria и Peltigera polydactyla , которые различаются по своей устойчивости к высыханию, вызвало уменьшение восстановленного глутатиона (GSH) и увеличение окисленного глутатиона, что, согласно Авторы, вероятно, связаны с окислением GSH АФК, образующимися при сушке (30).После длительного обезвоживания P. furfuracea , устойчивого к высыханию лишайника, GSH быстро увеличивался при регидратации лишайника жидкой водой или водяным паром. L. pulmonaria , лишайник средней степени устойчивости к высыханию, регенерировал начальные концентрации GSH только при регидратации в жидкой воде, в то время как у P. polydactyla ни один из методов регидратации не восстанавливал исходный пул GSH (27). В нашей системе, как и в случае с другими лишайниками (27–31), аскорбат и глутатион, вероятно, вносят значительный вклад в водорастворимую антиоксидантную способность.Различие между нашими исследованиями и другими и среди других можно объяснить, как упоминалось выше, выбором видов и вариабельностью методологий, в частности, различных предварительных обработок талломов в лаборатории или проведения экспериментов по регидратации.

Таким образом, эта публикация является первой, в которой сообщается, что инициация метаболической активности путем регидратации лишайника R. lacera сопровождается всплесками внутриклеточной продукции АФК и NO.АФК продуцировались обоими симбионтами, но вклад фотосинтеза водорослей был незначительным, а NO генерировался только грибами. Эти действия не вызывали повреждения мембраны, но приводили к снижению уровня низкомолекулярных антиоксидантов.

Выражение признательности

Это исследование было поддержано грантом 2001238, предоставленным Фондом двусторонних наук США и Израиля (BSF), Иерусалим, Израиль.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Bajji, M., J. M. Kinet, and S. Lutts. 2002. Использование метода утечки электролита для оценки стабильности клеточной мембраны в качестве теста устойчивости к водному стрессу у твердых сортов пшеницы. Регул роста растений. 36 : 61-70. [Google Scholar] 2. Басс Д. А., Дж. В. Парсе, Л. Р. Дешатле, П. Сейда, М. С. Сидс и М. Томас. 1983. Проточные цитометрические исследования образования продуктов окисления нейтрофилами: ступенчатый ответ на стимуляцию мембраны. J. Immunol. 130 : 1910-1917. [PubMed] [Google Scholar] 3. Беккет, Р.П., Минибаева Ф., Вылегжанина Н. Н., Толпышева Т. 2003. Высокие скорости продукции внеклеточного супероксида лишайниками подотряда Peltigerineae коррелируют с показателями высокой метаболической активности. Plant Cell Environ. 26 : 1827-1837. [Google Scholar] 4. Бьюли, Дж. Д. 1979. Физиологические аспекты толерантности к высыханию. Анну. Rev. Plant Physiol. 30 : 195-238. [Google Scholar] 5. Bradford, M. M. 1976. Быстрый и чувствительный метод количественного определения количества белка в микрограммах, использующий принцип связывания белок-краситель.Анальный. Biochem. 72 : 248-254. [PubMed] [Google Scholar] 6. Bubrick, P. 1988. Влияние симбиоза на фотобионт, p. 133-144. В М. Галун (ред.), Справочник по лихенологии, т. II. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида [Google Scholar] 7. Калатаюд, А., В. И. Дельторо, А. Абадиа, Дж. Абадиа и Э. Баррено. 1999. Влияние питания аскорбатом на флуоресценцию хлорофилла и компоненты цикла ксантофилла в лишайнике Parmelia quercina (Willd.) Vainio, подвергающемся воздействию атмосферных загрязнителей.Physiol. Завод 105 : 679-684. [Google Scholar] 8. Калатаюд, А., В. И. Дельторо, Э. Баррено и С. дель Валье-Таскон. 1997. Изменения в in vivo тушении флуоресценции хлорофилла в талломах лишайника в зависимости от содержания воды и предположение о зеаксантин-связанной фотозащите. Physiol. Растение. 101 : 93-102. [Google Scholar] 9. Чакир С. и М. Йенсен. 1999. Как Lobaria pulmonaria регулирует фотосистему II во время прогрессирующего высыхания и осмотического водного стресса? Исследование флуоресценции хлорофилла при комнатной температуре и температуре 77 К.Physiol. Растение. 105 : 257-265. [Google Scholar] 10. Chen, K., H. Feng, M. Zhang и X. Wang. 2003. Оксид азота смягчает окислительное повреждение зеленых водорослей Chlorella pyrenoidosa , вызванное УФ-В излучением. Folia Microbiol. 48 : 389-393. [PubMed] [Google Scholar] 11. Коллен Дж. И И. Р. Дэвисон. 1997. Измерение in vivo производства активного кислорода у бурой водоросли. Fucus evanescens с использованием диацетата 2 ‘, 7’-дихлоргидрофлуоресцеина.J. Phycol. 33 : 643-648. [Google Scholar] 12. Coxson, D. S. 1988. Восстановление чистого фотосинтеза и темнового дыхания при регидратации лишайника Cladina mitis и влияние предшествующего воздействия диоксида серы во время обезвоживания. Новый Фитол. 108 : 483-487. [Google Scholar] 13. Deltoro, V. I., C. Gimeno, A. Calatayud и E. Barreno. 1999. Влияние фумигации SO 2 на фотосинтетический CO 2 газообмен, флуоресцентное излучение хлорофилла а и антиоксидантные ферменты в лишайниках Evernia prunastri и Ramalina farinacea .Physiol. Завод 105 : 648-654. [Google Scholar] 14. Фойсснер И., Д. Вендехенн, К. Лангебартельс и Дж. Дурнер. 2000. In vivo визуализация индуцированного элиситором выброса оксида азота в табаке. Плант Дж. 23 : 817-824. [PubMed] [Google Scholar] 15. Галун, М. 1988. Влияние симбиоза на микобионт, с. 145-151. В М. Галун (ред.), Справочник по лихенологии, т. II. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида [Google Scholar] 16. Гарсес, Х., Д. Дурзан и М. К. Педросо. 2001. Механический стресс вызывает образование оксида азота и фрагментацию ДНК в Arabidopsis thaliana . Аня. Бот. 87 : 567-574. [Google Scholar] 17. Дж. Гарти, Л. Вайсман, О. Тамир, С. Бир, Ю. Коэн, А. Карниели и Л. Орловский. 2000. Сравнение пяти физиологических параметров для оценки жизнеспособности лишайника Ramalina lacera , подвергшегося воздействию загрязненного воздуха. Physiol. Завод 109 : 410-418. [Google Scholar] 18. Дж. Гарти, О. Тамир, И. Хассид, А. Эшель, Ю. Коэн, А. Карниели и Л. Орловский. 2001. Фотосинтез, целостность хлорофилла и спектральная отражательная способность лишайников, подверженных загрязнению воздуха. J. Environ. Qual. 30 : 884-893. [PubMed] [Google Scholar] 19. Garty, J., Y. Cohen, and N. Kloog. 1998. Элементы, переносимые воздухом, клеточные мембраны и хлорофилл в пересаженных лишайниках. J. Environ. Qual. 27 : 973-979. [Google Scholar] 20. Дженти Б., Дж. М. Бриантаис и Н.Р. Бейкер. 1989. Связь между квантовым выходом фотосинтетического транспорта электронов и тушением флуоресценции хлорофилла. Биохим. Биофиз. Acta 990 : 87-92. [Google Scholar]

21. Грин, Т. Г. А. и О. Л. Ланге. 1995. Фотосинтез пойкиловидных растений — сравнение лишайников и мохообразных, с. 319-341. В Э. Д. Шульце и М. М. Колдуэлл (ред.), Экофизиология фотосинтеза. Шпрингер, Берлин, Германия.

22. Дженсен, М., и Г. Б. Фейге. 1991. Квантовая эффективность и флуоресценция хлорофилла в лишайниках Hypogymnia Physodes и Parmelia sulcata . Симбиоз 11 : 179-191. [Google Scholar] 23. Дженсен М., С. Чакир и Г. Б. Фейдж. 1999. Осмотическое и атмосферное обезвоживание лишайников Hypogymnia Physodes , Lobaria pulmonaria и Peltigera aphtosa : исследование индукции флуоресценции хлорофилла in vivo .Photosynthetica 37 : 393-404. [Google Scholar] 24. Д. Кобаяси, К. Кондо, Н. Уэхара, С. Отокодзава, Н. Цудзи, А. Ягихаси и Н. Ватанабэ. 2002. Эндогенные активные формы кислорода являются важным медиатором противогрибкового действия миконазола. Противомикробный. Агент. Chemother. 46 : 3113-3117. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 25. Kohen, R., and A. Nyska. 2002. Окисление биологических систем: явления окислительного стресса, антиоксиданты, окислительно-восстановительные реакции и методы их количественной оценки.Toxicol. Патол. 30 : 620-650. [PubMed] [Google Scholar] 26. Кодзима Х., Н. Накацубо, К. Кикучи, С. Кавахара, Ю. Кирино, Х. Нагоши, Ю. Хирата и Т. Нагано. 1998. Обнаружение и визуализация оксида азота с новыми флуоресцентными индикаторами: диаминофлуоресцеинами. Анальный. Chem. 70 : 2446-2453. [PubMed] [Google Scholar] 27. Kranner, I. 2002. Статус глутатиона коррелирует с различной степенью устойчивости к высыханию у трех лишайников. Новый Фитол. 154 : 451-460.[Google Scholar] 28. Краннер И. и Д. Гриль. 1994. Быстрые изменения статуса глутатиона и ферментов, участвующих в восстановлении дисульфида глутатиона на начальной стадии смачивания лишайников. Склеп. Бот. 4 : 203-206. [Google Scholar]

29. Краннер И. и Д. Гриль. 1997. Статус глутатиона во время восстановления обезвоженных лишайников: коррелирует ли толерантность к высыханию с высокой способностью к восстановлению дисульфида глутатиона ?, стр. 249-252. В В. Дж. Крам, Л. Дж. Де Кок, И. Стулен, К. Брунольд и Х. Ренненберг (ред.), Метаболизм серы у высших растений. Издательство Backhuys, Лейден, Нидерланды.

30. Краннер И. и Д. Гриль. 1997. Осушение лишайников: изменение статуса глутатиона, с. 253-255. В В. Дж. Крам, Л. Дж. Де Кок, И. Стулен, К. Брунольд и Х. Ренненберг (ред.), Метаболизм серы у высших растений. Издательство Backhuys, Лейден, Нидерланды.

31. Краннер, И., M. Zorn, B. Turk, S. Wornik, R. P. Beckett и F. Batic. 2003. Биохимические признаки лишайников, различающихся относительной устойчивостью к высыханию. Новый Фитол. 160 : 167-176. [Google Scholar] 32. Краузе, Г. Х. и Э. Вайс. 1984. Флуоресценция хлорофилла как инструмент физиологии растений. II. Интерпретация сигналов флуоресценции. Фотосинт. Res. 5 : 139-157. [PubMed] [Google Scholar] 33. Ландар А. и В. М. Дарли-Усмар. 2003. Оксид азота и клеточная передача сигналов; модуляция окислительно-восстановительного тона и модификация белков.Аминокислоты 25 : 313-321. [PubMed] [Google Scholar] 34. Lange, O. L. 1969. Experimentell-okologische untersuchungen an flechten der Negev-Wuste. I. CO 2 -Gas-wechsel von Ramalina maciformis (Del.) Bory. Unter Kontrollierten Bedingungen im Laboratorium. Флора 158 : 324-359. [Google Scholar] 35. Lange, O. L., and J. D. Tenhunen. 1982. Водные отношения и фотосинтез пустынных лишайников. J. Hattori Bot. Лаборатория. 53 : 309-313.[Google Scholar] 36. Ланге, О. Л., Т. Г. А. Грин, и У. Хебер. 2001. Зависимая от гидратации фотосинтетическая продукция лишайников: что лабораторные исследования говорят нам о полевых показателях? J. Exp. Бот. 52 : 2033-2042. [PubMed] [Google Scholar] 37. Ланге, О. Л., Т. Г. А. Грин, и Х. Райхенбергер. 1999. Реакция фотосинтеза лишайников на внешнюю концентрацию CO 2 и ее взаимодействие с водным статусом таллома. J. Plant Physiol. 154 : 157-166.[Google Scholar] 38. Lange, O. L., W. Bilger, S. Rimke, and U. Schreiber. 1989. Флуоресценция хлорофилла лишайников, содержащих зеленые и сине-зеленые водоросли, во время гидратации за счет поглощения водяного пара и добавления жидкой воды. Бот. Acta 102 : 306-313. [Google Scholar] 39. Лобышева И.И., Ванин А.Ф., Синещек О.А., Говорунова Е.Г. 1996. Фототаксис в Chlamydomonas reinhardtii модулируется оксидом азота. Биофизика 41 : 538-541.[Google Scholar] 40. Майер, Дж., Р. Хеккер, П. Рокель и Х. Ниннеманн. 2001. Роль синтазы оксида азота в индуцированном светом развитии спорангиофоров у Phycomyces blakesleeanus . Plant Physiol. 126 : 1323-1330. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 41. Маллик, Н., Ф. Х. Мон, К. Дж. Сёдер и Дж. У. Гроббелар. 2002. Мелиоративная роль оксида азота в отношении H 2 O 2 токсичность для хлорофитовой водоросли Scenedesmus obliquus .J. Gen. Appl. Microbiol. 48 : 1-7. [PubMed] [Google Scholar] 42. Н. Маяба, Ф. Минибаева и Р. П. Беккет. 2002. Окислительный выброс перекиси водорода во время регидратации после высыхания во мхе Atrichum androgynum . Новый Фитол. 155 : 275-284. [Google Scholar] 43. Mayaba, N., and R.P. Beckett. 2001. Влияние высыхания на активность антиоксидантных ферментов в лишайниках из местообитаний с контрастным водным статусом.Симбиоз 31 : 113-121. [Google Scholar] 44. Минибаева Ф. и Р. П. Беккет. 2001. Высокие скорости внеклеточной продукции супероксида у мохообразных и лишайников, а также окислительный всплеск в ответ на регидратацию после обезвоживания. Новый Фитол. 152 : 333-341. [Google Scholar] 45. Молина, М. К., А. Креспо, К. Висенте и Дж. А. Эликс. 2003. Различия в составе фенольных соединений и жирных кислот культивируемых микобионтов и талломов Physconia distorta .Plant Physiol. Biochem. 41 : 175-180. [Google Scholar] 46. Оливер М. Дж. И Дж. Д. Бьюли. 1997. Устойчивость к высыханию тканей растений: механистический обзор. Hort. Ред. 18 : 171-213. [Google Scholar] 47. Palmqvist, K. 2000. Углеродная экономика в лишайниках. Новый Фитол. 148 : 11-36. [Google Scholar] 48. Пирсон, Л. К., и Г. А. Роджерс. 1982. Повреждение клеточных мембран лишайников загрязнением воздуха. III. Полевые эксперименты. Phyton 22 : 329-337.[Google Scholar] 49. Quartacci, M. F., F. Navari Izzo. 1992. Изменения, обусловленные водным стрессом и свободными радикалами, в проростках подсолнечника. J. Plant Physiol. 139 : 621-625. [Google Scholar] 50. Re, R., N. Pellegrini, A. Proteggente, A. Pannala, M. Yang и C. Rice-Evans. 1999. Антиоксидантная активность с применением улучшенного анализа обесцвечивания катион-радикала ABTS. Free Rad. Биол. Med. 26 : 1231-1237. [PubMed] [Google Scholar] 51. Ричардсон, Д. Х. С. 1988.Лечебные и другие экономические аспекты лишайников, с. 93-108. В М. Галун (ред.), Справочник по лихенологии, т. III. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида [Google Scholar] 52. Роуз К. И. и Д. Л. Хоксворт. 1981. Реколонизация лишайников в более чистом воздухе Лондона. Nature 289 : 289-292. [Google Scholar] 53. Rundel, P. W. 1988. Water Relations, p. 17-36. В М. Галун (ред.), Справочник по лихенологии, т. II. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида [Google Scholar] 54. Шрётер Б., Л. Г. Санчо и Ф. Валладарес. 1999. In situ сравнение ежедневных моделей фотосинтетической активности саксиколовых лишайников и мхов в Сьерра-де-Гуадаррама, центральная Испания. Бриолог 102 : 623-633. [Google Scholar] 55. Шрётер, Б., П. Якобсен и Л. Каппен. 1991. Влажность таллома и микроклиматический контроль CO 2 замена Peltigera aphthosa (L.) Willd. на острове Диско (Западная Гренландия). Симбиоз 11 : 131-146.[Google Scholar] 56. Сил, В., Г. Хендри, Н. Атертон и Дж. Ли. 1991. Образование и накопление радикалов in vivo в устойчивых к высыханию и нетерпимых к высыханию мхах. Free Rad. Res. Commun. 15 : 133-141. [PubMed] [Google Scholar] 57. Сгерри, К. Л. М., Б. Логгини, С. Пулига и Ф. Навари-Изцо. 1994. Антиоксидантная система в Sporobolus stapfianus : изменения в ответ на обезвоживание и регидратацию. Фитохимия 35 : 561-565.[Google Scholar] 58. Зильберштейн, Л., Б. З. Сигель, С. М. Зигель, А. Мухтар и М. Галун. 1996. Сравнительные исследования Xanthoria parietina , устойчивого к загрязнению лишайника, и Ramalina duriaei , чувствительного вида. II. Оценка возможных механизмов защиты от загрязнения воздуха. Лихенолог 28 : 367-383. [Google Scholar] 59. Сонг, Н. К., К. С. Чжон и Х. С. Чой. 2000. Идентификация синтазы оксида азота в Flammulina velutipes .Mycologia 92 : 1027-1032. [Google Scholar] 60. Сундберг, Б., А. Экблад, Т. Нашолм и К. Палмквист. 1999. Дыхание лишайников в зависимости от времени активности, температуры, концентрации азота и эргостерина. Funct. Ecol. 13 : 119-125. [Google Scholar] 61. Сундберг, Б., К. Палмквист, П. А. Эссеен и К. Э. Ренхорн. 1997. Рост и жизнеспособность эпифитных лишайников. II. Моделирование прироста углерода с использованием полевых и лабораторных данных. Oecologia 109 : 10-18.[PubMed] [Google Scholar] 62. З. Туба, З. Чинталан и М. К. Ф. Проктор. 1996. Фотосинтетические реакции мха, Tortula villageis , ssp. villageis и лишайники Cladonia convoluta и C. furcata на водный дефицит и короткие периоды высыхания, а также их экофизиологическое значение: базовое исследование при современных концентрациях CO 2 . Новый Фитол. 133 : 353-361. [PubMed] [Google Scholar] 63.

Leave a Comment

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *