Сцепка половых органов: Могут ли любовники «застрять» во время секса?

Содержание

Могут ли любовники «застрять» во время секса?

  • Уильям Кремер
  • BBC World Service

Автор фото, J. Paul Getty Museum

Это похоже на эпизод из дешевой эротической комедии. Но уже много веков по миру ходят слухи о том, как люди «застревают» во время секса — и не исключено, что некоторые из них правдивы.

Попасть в больницу «по скорой» — никогда не приятно, но меньше всего этого хочется после интимной встречи.

«Это не та романтическая концовка, которую представляют себе пары», — говорит доктор Аристоменис Екзадактилос, директор больницы в Берне (Швейцария), который в течение 11 лет исследовал причины госпитализации своих пациентов.

Он и соавторы его исследования зафиксировали множество случаев, когда у пациентов возникали медицинские проблемы после секса — мигрень, боль в сердце, даже амнезия. Но когда в радиоэфире службы здоровья ВВС его спросили, видел ли он случаи зажатия пениса вагиной, он ответил «нет» — и добавил, что это, наверное, городская легенда.

Однако в ВВС написали двое радиослушателей, выражая несогласие.

«Должна сказать, что никакая это не легенда, — написала женщина, попросившая не указывать ее имени. — Однажды ночью это произошло у меня с моим покойным мужем. Он буквально не мог высвободиться, то есть «застрял». Насколько я поняла, причиной стала чрезвычайная напряженность мышц влагалища во время оргазма».

Другой комментатор, представившийся просто как Джон, вырос недалеко от аэропорта в одном из городов на юге Англии. «Помню, когда мне было лет 14-15, я услышал историю об американском летчике, который застрял внутри своей любимой. Им пришлось вызывать «скорую» и поехать в больницу, чтобы там их разъединили», — рассказал он.

Впоследствии Джон работал в торговом флоте и завел отношения с женщиной из Японии, к которой время от времени приезжал. Однажды у них был «очень приятный секс», и вдруг он почувствовал, что не может вынуть свой половой орган. «Процесс прекратился, и мы решили, что лучше разделиться», — вспоминает он. Это произошло не сразу — несколько минут они возились и смеялись. Ни ему, ни ей не было больно.

Сейчас Джону 75 лет, и он никому не рассказывал об этом случае. Больше с ним такое не повторялось.

Доктор Джон Дин, сексолог и главный врач одного из британских медицинских учреждений, показывает, что оба случая — вполне вероятные примеры редкого явления, которое иногда называют penis captivus («пленный пенис»).

Дин предлагает возможное объяснение этого явления: «Когда пенис находится во влагалище, к нему пприливает больше и больше крови. Во время оргазма мышцы тазового дна женщины ритмично сокращаются — тогда пенис еще больше наполняется кровью и застревает».

В конце концов, мышцы влагалища расслабляются, кровь оттекает от пениса, и мужчина может освободиться.

Владельцы собак, вероятно, видели, как те порой застревают при случке. На то есть анатомические причины, говорит Пегги Рут, эксперт по репродукции животных из Университета Миннесоты. Пенис собаки имеет отдельную секцию, которая наливается кровью уже после того, как начался половой акт, прочно закрепляя самца на месте.

Доктор Дин говорит, что за годы практики пациенты не раз рассказывали о своем опыте «застревания» — но это было для них скорее курьезом, чем серьезной проблемой. Он указывает на разницу между penis captivus и более распространенным и серьезным расстройством — вагинизмом, при котором мышцы влагалища непринужденно сокращаются, не допуская проникновения.

Автор фото, University of Vermont

Підпис до фото,

Марс и Венера на рисунке художника XVI в. Рафаэля Региуса (собрание Университета Висконсина )

О древнем интересе публики к феномену «пленного пениса» свидетельствуют два обзоры исторических данных на эту тему, опубликованные в 1935 и 1979 годах.

В 1372 Жоффруа де Ла Тур Ландри описал, как сластолюбец по имени Перс Ленар «отдался плотским утехам» со своей любовницей на церковном алтаре, и Бог «прилепил их друг к другу». На следующий день весь город увидел любовников, еще сцепленных, «как пес с сучкой». Только с произнесением молитв затянувшийся половой акт наконец завершился (хотя любовников обязали еще три воскресенья появляться в церкви, раздеваться догола и хлестать себя перед всей церковной общиной).

Это явление упоминается еще в нескольких средневековых легендах и рассказах, которые, по мнению Ф. Краупля-Тейлора, автора исследования в 1979 году, » мало связаны с достоверными фактами».

Он так же скептически относится к публикации 1931 года, где речь идет о событии 1920-х годов в Варшаве, приведшему к двойному самоубийству. В тот раз penis captivus поразил любовников в городском парке после его закрытия. Разделить пару смогли только тогда, когда женщине вкололи анестетик. Но настоящая трагедия произошла после того, как журналисты «в жажде сенсаций» опубликовали эту историю. «На следующий день нравственным страданиям этой пары был положен конец — двумя выстрелами из револьвера», — говорит рассказчик.

В книге «Сексуальная жизнь нашего времени» (1908) Иван Блох вспоминает другой случай застревания во время тайной встречи, на этот раз в тихом портовом уголке немецкого города Бремен. У женщины произошел «непринужденный спазм», мужчина — работник порта — оказался в «тисках», и толпа собралась на это посмотреть. В конце концов несчастных отвезли в больницу, женщине дали хлороформ, и пару разъединили.

В учебнике по гинекологии 1933 года автор Вальтер Штекель высказывает мнение о том, что penis captivus поражает только тех, кто занимается недозволенным сексом — страх, что их обнаружат, якобы усиливает мышечный спазм у женщины.

Эксперты больше не придерживаются этого мнения, но сценарий повторяется и в наши дни: за тайной встречей идет публичное унижение. Свежие сообщения в прессе о penis captivus в Кении, Малави, Зимбабве и на Филиппинах касаются именно случаев, когда имела место супружеская измена.

Инцидент 2012 года в Кении произошел, как говорят, после того, как обманутый муж посетил колдуна. Сообщалось, что пара смогла расцепиться только после молитвы — и после того, как любовник пообещал заплатить мужу 20 тыс. кенийских шиллингов (около 230 долларов США). Существует видеозапись того, как тот идет к банкомату снимать деньги.

Пресса Зимбабве в прошлом году сообщала, что одна женщина подала иск на своего сожителя, так как тот якобы наложил на нее «руниоку» — своеобразный «венец верности», из-за которого она застряла во время секса с другим мужчиной. Как писалось в одной статье, она требовала у ревнивого сожителя компенсации «за унижение и попытки контроля над тем, как она пользуется своими интимными местами».

Автор фото, Youtube

Підпис до фото,

Видео с сайта YouTube показывает толпу вокруг дома в Найроби, где, как говорят, произошло penis captivus

Впрочем, известны и рассказы о penis captivus в брачных отношениях, в частности, два несенсационных медицинских случая, описанные немецкими гинекологами XIX в.

Возможно, самый достоверный пример этого явления также произошел в браке. После публикации исследования Краупля-Тейлора в Британский медицинский журнал пришло письмо от д-ра Брендана Масгрейва, в котором тот вспоминает случай, произошедший в 1947 во время его интернатуры в Королевском госпитале острова Уайт. «Я четко помню, как скорая привезла двух молодых людей, у которых, кажется, был медовый месяц. Их занесли в травмпункт вместе, на одних носилках», — писал он. Рассказ подтвердил другой врач, который был тогда на дежурстве.

Д-р Джон Дин говорит, что не может объяснить этот «очень нетипичный» случай, потому что обычно люди застревают только на несколько секунд.

Но, добавляет он, «в таком положении несколько секунд, вероятно, кажутся вечностью».

Вагинизм — это… Что такое Вагинизм?

Вагини́зм — состояние, отрицательно влияющее на возможность женщины участвовать в любой форме вагинального проникновения, в том числе сексуальном контакте, а также во введении тампонов и проникновении при гинекологическом обследовании. Это является результатом непроизвольного сокращения лобково-копчиковой мышцы. Непроизвольное сокращение мышц влагалища происходит неожиданно, что делает любое вагинальное проникновение, в том числе сексуальное, весьма болезненным либо совсем невозможным. Это крайняя форма болезненного полового акта.

Страдающие этим заболеванием женщины не могут контролировать такой спазм. Непроизвольный вагинизм может быть сравним с морганием глазом, когда в него пытается проникнуть что-то постороннее. Трудности от вагинизма и степень боли от проникновения, в том числе сексуального, у разных женщин выражаются по-разному.

Распространено заблуждение о том, что вагинизмом называется спазм во время занятий сексом, в результате которого произошла сцепка половых органов. Это явление не имеет ничего общего ни с вагинизмом, ни с так называемым псевдовагинизмом (последний от истинного вагинизма отличается лишь причинами, заключающимися в физических повреждениях).

Переживание вагинизма

Непроизвольные сокращения могут создавать замкнутый круг у женщин, страдающих вагинизмом. Например, если девушка-подросток узнаёт, что первые её попытки заниматься сексом с проникновением будут болезненными, то у неё может развиться вагинизм, так как она будет ожидать боли. Если затем она попытается заняться сексом с проникновением, то спазм мышц сделает такой секс болезненным. Эта и каждая последующая попытка сексуального проникновения будет подтвержать её страх перед болью, что может ухудшить состояние. Естественно, что проникновение может быть болезненным и без вагинизма или психологических предпосылок.

Первичный вагинизм

Первичный вагинизм бывает, если у женщины никогда не было секса с проникновением или любого вида вагинального проникновения. Обычно это выявляется у подростков и женщин в возрасте около 20 лет, так как это связано с тем, что многие молодые женщины в это время начинают использовать тампоны, секс с проникновением или у них берётся мазок. Женщинам, страдающим вагинизмом, неизвестно об этом до тех пор, пока у них не будет попытки вагинального проникновения.

Это может смутить женщину, когда она обнаружит у себя вагинизм. Женщина может считать вагинальное проникновение естественно лёгким или она может не подозревать о причине своего состояния.

Некоторые из этих вещей могут быть причиной первичного вагинизма[1]:

Вторичный вагинизм

Вторичный вагинизм бывает когда ранее у женщины уже было проникновение, после чего развивается вагинизм. Это может быть из-за физических причин, например, грибковой инфекции, или травмы во время родов, или это может быть связано с психологическими причинами. Лечение вторичного вагинизма такое же как и для первичного вагинизма, хотя в таких случаях прежний опыт успешного проникновения может способствовать более быстрому улучшению состояния.

Нарушение эрекции и вагинизм

Возвращаясь назад, к моменту возникновения эректильной дисфункции и вагинизма, присутствующих в браке, сложно сказать, появился ли непроизвольный спазм вагинального отверстия до неудачных попыток полового контакта или же вагинизм проявился из-за сильного сексуального разочарования у супруги, вторичного по отношению к неудачной эрекции у партнёра-мужчины.

Первичное нарушение эрекции и вагинизм вероятно предшествуют друг другу с одинаковой частотой, но когда такие состояния присутствуют, то брак не может быть заключён и сексуальные нарушения скорее всего проявляются в других партнёрах.

Если вагинизм в тяжёлой форме был до попытки вступления в брак, то результатом может быть первичное или вторичное нарушение эрекции из-за повторяющихся неудач при введении. Конечно, у многих супружеских пар непроизвольный вагинальный спазм присутствует на протяжении многих лет без каких-либо симптомов сексуального расстройства у мужчины.

В подобных случаях муж удовлетворяется оргазмом во время семяизвержения с минимальным или частичным проникновением либо степень непроизвольного спазма такова, что вызывает лишь задержку при проникновении, а не препятствует самому проникновению[2].

Распространённость

Распространённость вагинизма по отчётам составляет 6 % в двух сильно различающихся культурах, в Марокко и Швеции. Распространённость явного болезненного полового акта была, как сообщалось, лишь у 2 % пожилых британских женщин и ещё выше — 18—20 % было установлено в ходе британских и австралийских исследований[3].

В другом исследовании, распространение вагинизма было оценено от 12 % до 17 % среди женщин, обратившихся в клиники по вопросу сексуальных нарушений (клиники Spector и Carey, 1990 год). В отчётах, полученным в ходе национальной программы здоровья и сексуальной жизни, где использовалась случайная выборка и структурированные интервью, говорилось, что от 10 % до 15 % женщин сообщили о том, что испытывали боли во время полового акта в течение последних 6 месяцев (Laumann и др., 1994)

[4].

По самым последним исследованиям оценка степени распространения вагинизма колеблется от 5 % до 47 % у людей, обратившихся за лечением в сексуальной сфере, или жалующихся на проблемы в сексе с большими отличиями в разных культурах (см. Reissing и др., 1999; Nusbaum 2000; Oktay 2003). В отличие от других сексуальных нарушений или половых проблем, вагинизм препятствует как половым контактам, так и способности зачать, и представляется вероятным, что общественные ожидания женской сексуальности могут особым способом воздействовать на таких пациентов

[5].

Лечение

Вагинизму могут способствовать те же факторы, которые вызывают возникновение болезненного полового акта. Они могут быть физическими, психологическими или физиологическими. Требуемое лечение будет зависеть от причины, по которой у женщины развилось такое состояние. В каждом случае будет полезным индивидуальный подход к лечению.

Состояние не обязательно ухудшается, если без лечения женщина продолжает предпринимать попытки проникновения несмотря на ощущение боли. Некоторые женщины могут воздерживаться от попыток поиска излечения их состояния.

Устранение приступа

Если тяжёлый приступ вагинизма происходит во время коитуса, извлечение полового члена из влагалища может оказаться затруднительным. В 1937 году В. И. Здравомыслов описал способ освободить половой член: женщина должна напрячь мышцы брюшного пресса, как если бы она пыталась опорожнить кишечник, а мужчина в это время полностью вводит указательный палец в задний проход женщины, сильно оттягивая его назад

[1].

Примечания

Ученые разгадали тайну прикосновений при сексе

Во время секса люди трогают и разглядывают те части тела партнера, прикосновения к которым возбудили бы их самих, выяснили британские ученые. При этом женщинам нравится прикасаться отнюдь не к тем участкам мужского тела, стимуляция которых возбудила бы самих мужчин, а вот прикосновения мужчин к женскому телу, как правило, совпадают с предпочтениями партнерши.

Во время секса люди прикасаются к тем частям тела партнера, прикосновения к которым были бы приятны им самим, выяснили специалисты из Университета Бангор в Великобритании. Впрочем, это не всегда совпадает с ожиданиями партнера. Исследователи назвали этот эффект «эрогенным зеркалом».

Подробнее о нем они рассказали в статье в журнале Archives of Sexual Behaviour.

С эволюционной точки зрения считается, что сексуальному возбуждению способствуют в первую очередь прикосновения к гениталиям, однако партнеры часто ласкают части тела друг друга, расположенные далеко от интимных мест. Стимуляция таких эрогенных зон способна вызывать возбуждение и даже приводить к оргазму.

Эти области могут занимать до 26% тела, однако до сих пор лишь небольшое количество исследователей пытались зафиксировать их расположение.

Наиболее значимыми признавались грудь, соски, губы, шея и затылок, уши, ягодицы и внутренняя поверхность бедра. Однако не было до конца ясно, почему партнеры прикасаются к тем или иным участкам тела друг друга и насколько это связано с их собственными ожиданиями и предпочтениями.

Участниками исследования стали почти 600 мужчин и женщин в возрасте около 30 лет. Они сообщили о своей ориентации, отношениях, сексуальной активности. Также по пятибалльной шкале они оценили удовлетворенность половой жизнью и собственную чувственность.

Затем исследователи предоставили им список из 41 участка тела. Участники должны были отметить, прикосновения к каким из этих частей их возбуждают больше всего, какие части они предпочитают трогать у партнера, какие части им хотелось бы, чтобы партнер разглядывал, и какие разглядывают они сами.

close

100%

«Мы обнаружили, что предпочтения людей по отношению к различным частям тела зеркальны; им нравилось прикасаться к тем участкам тела своего партнера, которые соответствуют тем участкам тела, прикосновения к которым нравятся им самим», — говорит доктор Лара Майстер, ведущий автор исследования. — Это даже относилось к причудливым местам, таким как уши; если вам нравятся прикосновения к ушам, вам, скорее всего, понравится трогать уши партнера».

Между прикосновениями и взглядом тоже наблюдалась корреляция — участники предпочитали смотреть на те части тела, к которым предпочитали прикасаться.

«Разглядывание -— важная часть сексуального взаимодействия, и когда наш партнер смотрит на определенную часть тела, мы можем представить, что к ней прикасаются, предвидеть прикосновение.

Это говорит о том, что взгляд и ожидание прикосновения играют важную роль в сексуальном взаимодействии», — говорит профессор Манос Цакирис.

Кроме того, ученые обнаружили существенные различия между мужчинами и женщинами. Мужчины находили выраженно сексуальные области (половые органы, соски и т. п.) на теле партнера более возбуждающими, чем на своем собственном. Иными словами, для мужчин более возбуждающим оказалось прикасаться к телу партнера и смотреть на него, чем получать прикосновения и ловить взгляды.

Женщины же, наоборот, больше возбуждались, когда партнер прикасался к ним, чем когда они трогали партнера.

Также исследователи рассчитали «индекс взаимного удовольствия» — показатель того, насколько возбуждение, полученное от прикосновения к тому или иному участку тела партнера отличается того, которое при этом испытывает сам партнер. Оказалось, мужчины получают удовольствие от прикосновения к тем областям женского тела, стимуляция которых приятна и самим женщинам. А вот женщинам нравится трогать те части мужского тела, которые не обязательно вызывают у партнеров возбуждение.

close

100%

Мужчинам больше нравилось прикасаться к женской груди и гениталиям, меньше — к затылку, шее, плечам, хотя самим женщинам это нравилось. Женщин же возбуждали прикосновения к мужской груди и плечам, хотя самим мужчинам это практически не доставляло удовольствия. А вот при прикосновениях к ногам и ступням женщины испытывали меньше возбуждения, чем мужчины, к ногам которых прикасались.

Обнаружилась разница и в том, разглядывание каких областей возбуждает каждого из партнеров. Так, если мужчина смотрел женщине в глаза, ее это возбуждало гораздо больше, чем самого мужчину. Мужчин же возбуждали взгляды, направленные на их гениталии, но женщинам не очень нравилось их рассматривать.

«Для гетеросексуальных людей тот факт, что предпочтения мужчин в среднем больше соответствуют предпочтениям женщин, чем наоборот, выглядит интригующим, но это может объяснить с эволюционной точки зрения», — отмечает Майстер.

Исследование показывает, что, когда речь заходит о ласке и взглядах во время полового акта, мы можем относиться к телу нашего партнера как к зеркалу наших собственных желаний, заключают исследователи. Также работа демонстрирует интересные сходства и различия между мужчинами и женщинами, когда речь заходит о возбуждении, вызванном прикосновениями к различным частям тела и взглядами на них.

Гинекология собак | Такса-сайт

Если вы являетесь счастливым обладателем суки (самки собаки), то Вам необходимо знать некоторые подробности функционирования организма своей любимицы.

Половое созревание у собак, в зависимости от породы, колеблется в пределах с 6 до 11 месяцев. Кульминацией полового созревания становится первая течка. Распознать течку можно по совокупности следующих признаков: припухание петли (наружного полового органа самки), беспокойное поведение животного, снижение аппетита или вовсе отказ от корма, нежелание подчинятся хозяину на улице. Примерно через 9-12 дней от начала течки поначалу кровянистые выделения из петли сменяются прозрачными. Именно в это время ваша собака старается (и совсем небезуспешно) привлечь к себе внимание кобелей, несмотря на ваше активное неодобрение.

Вы должны знать, что если ваша собака и ее избранник все-таки сумели, не страшась вашего гнева, начать половой акт, то разнимать их до его окончания (а продолжительность полового акта может достигать 40-60 минут) ни в коем случае нельзя, так как анатомо-физиологические особенности обеспечивают плотное смыкание половых органов cамца и самки (сцепка). Впоследствии кровенаполнение половых органов уменьшается, и животные расходятся самостоятельно. Наиболее надежным средством предотвращения нежелательной вязки являются прогулки только на коротком поводке на протяжении всего периода течки. Повышенное либидо будет отмечаться у вашей собаки до 19-20 дня от начала течки. Потом поведение ее резко изменится: она будет достаточно агрессивно отбивать ухаживания еще несориентировавшихся поклонников. Подобная реакция на кобелей означает окончание течки.

Продолжительность беременности у собак колеблется от 56 до 72 дней (в зависимости от высоты в холке). Если беременность является для вас нежелательной, ее можно прервать (на ранних сроках) с помощью специальных гормональных препаратов. Однако, проведение подобной манипуляции возможно только квалифицированным специалистом, поэтому, в случае необходимости, обратитесь к своему ветеринарному врачу.

В норме у здоровых животных (самок) течка бывает 2 раза в год, обычно весной и осенью. Вам необходимо обращать внимание на кратность и продолжительность течки у вашей собаки, так как серьезные отклонения от нормы свидетельствуют об общем угнетении организма или (чаще) о нарушении работы эндокринной системы организма. И то, и другое состояние требует коррекции, о проведении которой Вам расскажет ваш ветеринарный врач.

Часто о нарушении гормонального фона организма может свидетельствовать возникающая после течки псевдолактация (ложная щенность). В упрощенном варианте механизм возникновения этого заболевания сводится к тому, что гормональный фон организма включается в режим «щенность», хотя на самом деле собака не беременна. Внешние проявления этой патологии следующие: собака проявляет беспокойство, стремится соорудить из подстилки или прочих подручных материалов «гнездо», таскает игрушки, принимая их за щенков. Как правило, псевдолактация сопровождается припуханием молочных желез и даже незначительным выделением молока. Нельзя выдавливать молоко, так как этим вы стимулируете дальнейшее его образование. При появлении псевдолактации животное ограничивают в питье, к отекшим молочным железам привязывают рассасывающие компрессы. Следует не забывать своевременно обращаться к своему ветеринарному врачу, так как осложнением псевдолактации может стать мастит (воспаление молочных желез) и даже новообразования. Как правило, начавшись однажды, псевдолактация повторяется после каждой течки, и с возрастом ее течение становится все тяжелей. Единственно надежное устранение этой проблемы — гистеровариоэктомия (удаление матки и яичников). Только в этом случае устраняется первопричина: избыточная и нереализующаяся продукция женских половых гормонов.

Cледует отметить, что с возрастом увеличивается вероятность возникновения заболеваний репродуктивной системы самок, обусловленных переизбытком женских половых гормонов. Кроме псевдолактации стоит упомянуть о таких заболеваниях, как эндометрит, пиометра, новообразования молочной железы, новообразования матки, яичников и влагалища.

Для того, чтобы визит к ветеринарному врачу оказался своевременным, владельцу необходимо иметь представление о наиболее характерных признаках, сопровождающих эти заболевания.

Эндометрит — воспаление слизистой оболочки матки. Симптомы будут варьировать от тяжести заболевания. Как правило, у животного отмечается повышенная жажда, аппетит может снижаться. Выделения из петли от незначительных, слизистых до обильных, гнойных. Обычно обострение заболевания отмечается после течки. К сожалению, анатомо-морфологические особенности репродуктивной системы собак сводят к минимуму успех консервативной терапии этого заболевания.

Пиометра — значительное скопление гноя в полости матки, по сути является осложненным эндометритом. При закрытой шейке в полости матки скапливаются продукты ее воспаления (гной), вызывая значительную интоксикацию организма. Выделения из петли могут отсутствовать. При этом заболевании состояние животного более тяжелое: отказ от пищи, лихорадка, возможно даже рвота подскажут вам о необходимости срочного визита к врачу. В этом случае жизнь животного находится в опасности и успех лечения во многом зависит от своевременности поступления животного в клинику. Единственный способ спасти животное — срочная операция.

Новообразования молочной железы — гормонозависимые новообразования, могут быть доброкачественные или злокачественные. Владелец может обнаружить их самостоятельно, осматривая внимательно живот своей собаки. Новообразования обычно бугристой формы, размер может варьировать от горошины до крупного яблока. Сложнее дело обстоит с новообразованиями матки, яичников: диагностировать их можно только с помощью специальных методов исследования (УЗИ). Новообразования в большинстве случаев необходимо удалять хирургическим путем как можно раньше, чтобы предотвратить превращение доброкачественных новообразований в злокачественные и метастазирование последних в жизненно важные органы.

Следует помнить, что чем раньше вы обратитесь за помощью к специалистам, тем меньше риск операционных и послеоперационных осложнений.
Владелец должен знать, что однократная вязка ни в коей мере не решает вышеперечисленных проблем.

Часто владелец предоставляет возможность животному самостоятельно удовлетворять свои половые потребности, например, на даче. После чего начинается ежегодная головная боль по благоустройству многочисленного потомства. Тем же, кто склонен умерщвлять новорожденных щенков, хотелось бы напомнить о страданиях только что родившихся животных, страданиях и гормональных нарушениях в организме самки, моральных переживаниях всех членов семьи (особенно маленьких).

Невостребованный рост численности популяции собак, многие из которых становятся потом беспризорными — еще один немаловажный аргумент против беспорядочных вязок.

Не стоит забывать и о половой инфекции, например заражение трансмиссивной венерической саркомой (саркома Штиккера).

Систематическое использование гормональных контрацептивов имеет серьезные недостатки — побочные эффекты этих препаратов, о возможном проявлении которых предупреждают производители:

Гормональные нарушения в организме животного, вероятность возникновения гнойного воспаления матки (пиометры). В данном случае операционный риск гораздо выше, чем при плановой стерилизации, так как к моменту оперативного вмешательства организм животного испытывает сильную интоксикацию продуктами гнойного воспаления;

Возможное токсическое влияние этих препаратов на печень, отвечающую за метаболизм половых гормонов.

Наиболее разумным безопасным и гуманным способом решения проблемы невостребованности животного в племенном разведении является стерилизация при достижении им физиологической зрелости (от 11 до 20 месяцев в зависимости от породы).

Необходимо учитывать, что даже если вы не используете для своей собаки гормональные контрацептивы и не позволяете ей вести себя ветрено на дачных гастролях велика вероятность того, что орган, лишенный своей функции (матка и яичники) спровоцирует появление таких серьезных заболеваний как новообразования репродуктивной системы, нарушение работы печени, появление кожного зуда и разлизывание в области живота. Не стоит подвергать риску жизнь и здоровье вашей любимицы: если вы не собираетесь получать от нее щенков, избавьте ее от ненужного груза как можно раньше!

Надо отметить, что кастрация также может иметь нежелательные последствия. Наиболее серьезная проблема, касающаяся в основном собак весом более 20 килограммов, это возможность развития у стерилизованных сук недержания мочи. В этом случае частота подобных осложнений может достигать 30%. Если животное весит менее 20 килограммов, риск снижается до 10%. По породам предрасположенность к этому была выявлена у боксеров.

Также владельцу стерилизованного животного необходимо обратить внимание на возможность развития ожирения, которое гораздо проще предотвратить, чем вылечить.

Татьяна Бардюкова

Другие статьи о таксах:

отказаться ли от секса насовсем? Вагинизм при оргазме

Всё отлично… до первого секса. Далеко не каждый парень готов признаться, что его …хм, «укусила» вагина. Мышечный спазм при оргазме девушки превращается в боль и ужас мужчины. Что делать?

Немного истории

Еще со времен Валерии Мессалины, известной распутницы-римлянки, были записаны рассказы о женщинах, которые могли так сильно зажимать член внутри себя, что они особо ценились и стоили в несколько раз дороже обычных римлянок. Но почему же от них не сбегали мужчины, а, наоборот – к ним выстраивалась очередь, на их услуги был огромный спрос. Во-первых, таких женщин легкого поведения было очень мало, во-вторых, они прекрасно умели владеть своими мышцами внутри влагалища, в-третьих, они постоянно совершенствовались.

Обычно женщины стараются скрывать такую интересную особенность своего влагалища, ведь никому не хочется лишних вопросов и интересных взглядов. Редко обращаются к специалистам, предпочитая оставаться одинокими. Что касается известных случаев,  женщин, у которых очень сильно сокращается вагина во время полового акта – 4-5%, а это немало.

Мнение медиков

В медицине есть понятие «вагинизм». Это непроизвольное сокращение у женщины мышц влагалища. Вагинизм к вышеописанной проблеме не имеет никакого отношения. В нашем случае мышцы сокращаются во время оргазма, а при вагинизме – еще до начала полового акта.

Что касается «кусающейся» вагины, то медики еще не нашли ей название, хотя случаи сцепки половых органов нередки. Просто, наверное, те, кто давали «клятву Гиппократа», относятся к твоей проблеме несерьезно. Считают ее чисто психологической. И они правы!

Все дело в том, что в большинстве случаев влагалище начинает «кусаться» после какой-то психологической травмы, сильного нервного перенапряжения или неумения управлять своим телом.

Как привести половую жизнь в норму

  1. Не давай оргазму полностью завладеть твоим телом. Перед его наступлением постарайся сосредоточить свое внимание на том, как ведут себя мышцы. Понаблюдав за собой, ты заметишь, что оргазм наступает как бы снизу вверх, то есть от половых органов к голове. Поэтому, как только почувствуешь приятное покалывание внизу живота, старайся сразу расслабить мышцы влагалища. Это сложно, но не невозможно.
  2. Купи для тренировок самый обычный вибратор. Не стесняйся играться с ним. Во-первых, ему не будет больно, когда твоя вагина его сожмет, а во-вторых, у тебя не будет чувства неловкости и неуверенности.
  3. Тренируй свои мышцы как можно чаще. Дома и на работе, в транспорте и на прогулке, в супермаркете и в ресторане – любое место подойдет для того, чтобы сжимать и разжимать внутренние мышцы влагалища. Это нужно для того, чтобы научиться самой контролировать свои мышцы и свое тело.

Ты уже чувствуешь себя уверенной в своих силах? У тебя все получается с вибратором? Тогда приглашай молодого человека к себе в гости. Ты сможешь! У тебя все получится!

Болит Влагалище После Секса – Telegraph


💣 👉🏻👉🏻👉🏻 ВСЯ ИНФОРМАЦИЯ ДОСТУПНА ЗДЕСЬ ЖМИТЕ 👈🏻👈🏻👈🏻

Болит Влагалище После Секса
Репродуктолог ISIDA: як завагітніти та народити
Вирус герпеса: приходит однажды, остается навсегда
Нужен ли вам анальный секс: плюсы и минусы
Адаптация влагалища: размер влагалища имеет значение?
Что будет, если долго не заниматься сексом?

Популярные темы

Калькулятор суточной нормы калорий
Неотложка
Советы дерматолога
Секс и любовь
Калькулятор угрозы ожирения
Неотложка
ФОРУМ

Причины боли во влагалище – популярный вопрос, который интересует каждую девушку, когда появляется дискомфорт после сексуального контакта. Такие боли могут быть непосредственно во влагалище, а также внизу живота после занятия сексом. Причины всегда индивидуальны, но если неприятные ощущения длительные, ситуацию нельзя оставлять без внимания. 
Наиболее распространены следующие причины, вызывающие дискомфорт: 
Сухость влагалища. Возможно, банально не хватает собственной смазки в момент занятия сексом, или вам требуется больше времени на прелюдии. В таких случаях, можно воспользоваться дополнительными лубрикантами. Именно недостаток естественной смазки иногда объясняет боль во влагалище во время секса и после. Ее порождает гормональный сбой , приближение климакса, неподходящее средство контрацепции. Также, ежедневный стресс, напряжении и проблемы могут уменьшать наше желание, соответственно  –  сухость обеспечена. 
Вагинизм.  Это спазм, который невозможно контролировать. Является результатом непроизвольного сокращения лобково-копчиковой мышцы, спазм  делает любое вагинальное проникновение, в том числе сексуальное, весьма болезненным либо совсем невозможным. Проблема может иметь как физиологическое объяснение или порождаться психикой. Распространено заблуждение о том, что вагинизмом называется спазм во время занятий сексом, в результате которого происходит сцепка половых органов. Это явление не имеет ничего общего ни с вагинизмом, ни с так называемым псевдовагинизмом. 
Инфекционные заболевания.  Если неприятные ощущения возникают в момент глубоких проникновения и  движений, то источником неприятности служит заболевание, поразившее мочевой пузырь или рядом расположенные органы. Также признак может указывать на новообразования (доброкачественные, злокачественные).
Острые болевые приступы после секса.  Опасные симптомы, могут проявляться из-за разрыва ткани яичника – распространенное объяснение тому, почему после секса сильно болит влагалище. 
Вздутие кишечника.  Иногда после полового акта болит внизу живота и это сопровождается последующим вздутием кишечника. Почему так происходит? Во время некоторых поз, к примеру, когда девушка на четвереньках, а партнер сзади, в организм может попасть воздух. Старайтесь после полового акта находиться в горизонтальном положении некоторое время, чтобы организм мог освободиться от накопленного воздуха.
Киста яичников.  Если вы чувствуете боль слева или справа внизу живота, которая усиливается после секса, вполне возможно, что это киста. Следует обратиться к гинекологу для проверки, поза в период таких болей может быть максимально удобная для вас  –  » поза наездницы». Глубина проникновения  будет менее  болезненной. 
Полипы.  Из-за полипов шейки матки некоторые девушки отмечают, что боли в животе похожи на схваткообразные, которые усиливаются во время секса или после него, кроме этого влагалище испытывает напряжение со спазмами. Если после секса вы обнаружили кровотечение, то вы должны знать, что возможно, это травмированный полип, который находится на шейке матки или внутри нее. Полипы диагностируются в основном в 40-50-летнем возрасте, реже – у молодых девушек. Как только врач удаляет полип, боль пропадает.
Инфекция и молочница.   Бактерии, провоцирующие эти инфекции, заставляют ощущать боли и дискомфорт. Зуд и жжение может привести к тому, что половые губы отекут и покраснеют, конечно следует записаться на консультацию к врачу и желательно воздержаться в этот период от сексуальных контактов. 
Эндометриоз и спайки.  И эндометриоз, и спайки могут вызывать боль в животе, как во время полового акта, так и после него. Иногда из-за эндометриоза, секс становится невозможным уже при вводе полового члена во влагалище, так как боль слишком сильная и острая. 
Фиброзные опухоли или миома матки.  Во время секса опухоль может надавливать на матку и органы, находящиеся рядом. Старайтесь контролировать глубину проникновения так, чтобы не чувствовать боль и выбирайте наиболее удобную позу, когда дискомфорт будет ощущаться меньше. Болезни чреваты разрастанием «плохих» клеток и могут перейти в более запущенное состояние, поэтому не откладываем осмотр у генеколога. 
Цервицит. Когда проникновение очень глубокое при уже существующем воспалении шейки матки (цервиците), начинается раздражение внутри влагалища, сопровождаемое резкими болями. Они могут возникнуть в процессе секса или спустя некоторое время.
Жёсткое проникновение.  Когда партнер выбирает грубый стиль сексуального контакта, это приводит к давлению на низ живота, оставляя очень неприятные ощущения после. Иногда женщина может жаловаться на сложности во время дефекации спустя несколько дней в течение продолжительного времени. 
Оргазм.  В момент оргазма матка и влагалище сильно сокращаются, могут возникнуть болезненные ощущения внизу живота. Но это не страшно, дискомфорт быстро уходит. 
Диспареуния  –  дискомфорт или боль, которые испытывает женщина при половом акте после беременности. Сексуальные отношения в супружеской паре рекомендуется возобновлять не ранее чем после окончания послеродового периода, который длится 6-8 недель. В течение этого времени происходит восстановление нормальных размеров матки, приходит в исходное состояние тонус мышц влагалища и тазового дна, прекращаются кровянистые выделения из половых путей. 
Почему может быть больно заниматься сексом после беременности : 
После родов диспареуния встречается достаточно часто  –  от 20 до 40% случаев.
Диспареуния подразделяется на поверхностную и глубокую. При поверхностной диспареунии неприятные и болевые ощущения возникают в момент входа полового члена во влагалище. При глубокой диспареунии дискомфорт возникает, как правило, во влагалище, внизу живота, в поясничной области.
Профилактикой образования грубых рубцов и, вследствие, боли при сексуальном контакте является соблюдение правил гигиены в послеродовом периоде. При наличии швов на промежности производится:
Лечение будет зависеть от  проблемы, которую должен озвучить врач-гинеколог после осмотра, или узи. При боли во влагалище могут потребоваться:
Если дискомфорт связан с психологическими причинами (например, вагинизмом и невозможностью вести нормальную половую жизнь), то помочь женщине смогут не только гинеколог, но и сексопатолог, и психотерапевт.
При иррадирующих болях гинеколог может направить пациентку к: 
Следует помнить, что в профилактических целях, посещать гинеколога нужно 1 раз в год. Не забывайте о регулярных осмотрах и будьте здоровы! 

Этот сайт соответствует стандарту
HONcode в отношении достоверной информации о здоровье:
проверить здесь.

www.likar.info 2001-2020. Торговая марка и торговый знак LIKAR.INFO™ зарегистрированы. Все права защищены. При использовании материалов
сайта активная ссылка на www.likar.info обязательна.
Информация, опубликованная на сайте, предназначена только для ознакомления. Описанные методы диагностики,
лечения и т.д. самостоятельно использовать не рекомендуется. Обязательно проконсультируйтесь со
специалистом, чтобы не нанести вред своему здоровью!
На сайте используется Google Analytics.
Здоровье — основа полноценной жизни, и наша задача — беречь его от рождения до глубокой старости!

Сайт likar.info принадлежит латвийской компании SIA Creative Media Invest. Адрес в Латвии: Riga, Zigfrida Annas Meierovica blvd. 16 — 12, LV-1050. Номер регистрации (Registration number) 50103238161. Права представления интересов likar.info на территории Украины, а также права на размещения рекламы/контента принадлежат ООО «Оптимедиа» и ООО «Вита Лайн Украина».

Материалы на этом сайте предназначены для общего информационного использования и не предназначены для предоставления медицинских консультаций, установления диагноза или рекомендуемого лечения. Likar.info может получить компенсацию за некоторые ссылки на продукты и услуги на этом сайте.

Медицинская команда Likar гарантирует, что содержимое, которое публикуется на сайте соответствует самым высоким медицинским стандартам и постоянно усовершенствуется. Наша специальная команда управляет обширной сетью из более чем 100 медицинских экспертов, охватывающих более 50 специальностей.

Цель Likar.info в максимально экспертном информировании общества о симптомах, причинах болезней для своевременного обращения к врачу. Также на сайте публикуется информация для врачей об инновациях в сфере профилактики и способах лечения болезней. Все они проходят жесткую проверку источников перед публикацией информации нашими экспертами и медицинскими редакторами.

Болит после секса влагалище — причины и лечение
Боль во влагалище после секса
Боль во время секса : гинеколог рассказывает о возможных причинах проблемы
Дискомфорт во время и после секса
Боль при половом акте у женщин: причины, последствия, лечение

Текст:
Проль Екатерина, 25 мая 2017

49093

Оксана Брейдак

врач акушер-гинеколог первой категории медицинской диагностической компании «СИНЛАБ»

Мы используем файлы cookie для запоминания и анализа ваших предпочтений. Продолжая пользоваться сайтом, вы соглашаетесь на использование файлов cookie

Болевой синдром — сигнал организма: «Что-то не так!». Женщины часто стесняются говорить о дискомфорте во время секса даже с гинекологом. А тем временем развиваются воспалительные процессы и прогрессируют заболевания органов, причем не только половых. Вдобавок вовсю «цветут» психологические проблемы, которые не дают наслаждаться полноценной жизнью. В чем причина боли, и как от нее избавиться? Советы дает опытный гинеколог Оксана Брейдак.
— Боль у девушки при первом половом акте — это нормально. Она возникает по физиологическим причинам, плюс мешает страх и неуверенность в себе. 
При повторных контактах особая чувствительность какое-то время еще может присутствовать. Но если боль не проходит довольно долго, обеспокоиться все-таки нужно. Не стоит паниковать сразу, а тем более — читать все, что написано в интернете, и ставить себе диагноз самостоятельно. Помните, выявить истинную проблему может только врач. Ведь причин много.
Как ощущается: дискомфорт, сухость во влагалище.
— Проблема чаще всего психологическая, например: стеснение, нежелание близости, боязнь забеременеть. Помогают в этом случае специальные увлажнители (лубриканты). 
Врач также может порекомендовать витамины для питания слизистой (например, витамины группы А, В и D) и соответствующую диету. Если такой путь не приводит к улучшению, гинеколог назначает специальные препараты.  
Как ощущается: дискомфорт, жжение, зуд, болезненные проявления.
— Особенно остро способен побеспокоить во время близости вульвит (воспаление наружных женских половых органов, иногда сопровождается воспалением влагалища и шейки матки, образованием язв), кандидозный вульвит (поражение дрожжеподобными грибами больших половых и малых половых губ, клитора, преддверия влагалища), кольпит (воспалительный процесс во влагалище по причине инфицирования, обменных, эндокринных нарушений, травм). Нельзя запускать эти проблемы. Необходимо лечение и отказ от интимной жизни на данный период.
Как ощущается: сокращение мышц влагалища, которое может сделать проникновение трудным или даже невозможным.
— Возникает от страха, психологического дискомфорта, неуверенности, негативного сексуального опыта. Сжимаясь, мышцы влагалища и тазового дна затрудняют любую форму вагинального проникновения, в том числе половой акт, а также проникновение при гинекологическом исследовании и даже при введении тампона. 
В первую очередь необходимо установить доверительные отношения с партнером. Параллельно с консультацией у гинеколога рекомендую посоветоваться с психологом или сексологом. Если причина все же физиологическая, что бывает довольно редко, назначаются специальные процедуры. 
Как ощущается: чувство неудовлетворенности, тяжести, тянущая боль после полового акта.
— Сидячая работа, недостаток движения, долгое воздержание, тесные брюки, утягивающее белье — все это приводит к венозному застою крови в половых органах. Способствует тому и проблема сгущения крови. К сожалению, в последнее время она встречается все чаще.
Помимо лекарств, улучшающих кровоток, врач назначает полезные физические упражнения. Я бы рекомендовала также йогу, плавание и танец живота. 
Как ощущается: ноющая, тянущая боль, часто внизу живота.
— Спайки — это сращения ткани, соединяющие места длительного воспалительного процесса (например, слипание стенок матки между собой, слипание петель кишечника между собой и т. д). Они появляются после перенесения различных заболеваний, операций. 
При половом акте (особенно интенсивном) происходит натяжение спаек, что и вызывает боль, которая может отдаваться в животе, низу живота или в другом месте — в зависимости от расположения этих плотных структур.
Избавиться от спаек крайне тяжело. Но можно как минимум улучшить ситуацию. Для этого существуют физиопроцедуры, упражнения, препараты. Грубые спайки в ряде случаев убираются с помощью хирургического вмешательства.
Как ощущается: резкая боль, обычно локализуется в области рубцов. 
— Сегодня акушеры очень серьезно подготовлены и следят за тем, чтобы роды прошли без проблем. И все же в некоторых случаях разрыв шейки матки и стенок влагалища, рубцовые изменения и другие послеродовые проблемы бывают неизбежны. Конечно, все это может стать причиной боли во время полового акта.
После родов вообще следует воздержаться от секса в течение 6 недель. Организму необходимо отдохнуть, восстановиться. Если же роды прошли неудачно и женщину беспокоят недомогания, показан осмотр у гинеколога. Когда причина именно в рубцовых изменениях, проблему можно решить с помощью специальных корректирующих пластических операций. 
Как ощущается: боль появляется не только во время полового акта, но также до или во время менструации.
— Это серьезная проблема нашего века. Эндометриоз — распространенное гинекологическое заболевание, при котором клетки эндометрия (внутреннего слоя стенки матки) разрастаются за его пределами. Диагностировать непросто. Абсолютно точный результат может дать только лапароскопия (это минимальное (малоинвазивное) хирургическое вмешательство, позволяющее проводить диагностику заболеваний). Вылечить до конца сложно, но есть методы устранения болевого синдрома.   
Как ощущается: боль распространяется по стенкам таза, постепенно усиливается, иногда отдает в ноги. 
— Нерв может воспалиться от переохлаждения, от инфекции, даже от стресса. Лечение зависит от степени тяжести проблемы. По итогам осмотра врач назначает согревающие мази, физиотерапию, курс уколов и так далее. 
— Мочевой пузырь соприкасается с передней поверхностью матки. Поэтому любые проблемы этого органа, особенно в период обострения, могут провоцировать дискомфорт при половом акте. Важно вовремя обратить внимание на проблему. Недолеченный первый эпизод цистита чаще всего приводит к хроническому течению болезни и нередко остается на всю жизнь.

Нажимая кнопку «Отправить комментарий», вы принимаете
Правила размещения комментариев
и даете
согласие на обработку своих персональных данных .

Секс Изменяет Скачать
Секс Чат Kira
Секс С Молодой Мамкой
Секс Молодой Пары Раз
Групповой Секс Зрелых Баб

сцепка половых органов — butashop.com

сцепка половых органов Butashop™

Наш интернет-магазин сцепка половых органов эксклюзивных покупок создает для Вас прекрасную возможность, не выходя из дому, заказывать и приобретать необходимые для Вас товары за реальную и недорогую цену. Заказ в нашем интернет-магазине можно произвести из любого города (Киев, Харьков, Одесса, Львов, Днепропетровск, Донецк и т.д.). Так как мы предлагаем эксклюзивные товары, то многие из них вы можете заказать только в нашем интернет магазине (сцепка половых органов).

В нашем интеренет магазине Вы можете заказать товары таких категорий, как Жіночий одяг, Білизна, купальники, Интим-товары, БДСМ, бандаж, Парфюмерия, косметика, Бижутерия и аксессуары, Подарки и гаджеты, сцепка половых органов и другие. Заказы доставляются почтой во все города (Киев, Харьков, Одесса, Львов, Днепропетровск, Донецк и т.д.) страны (Украина) бесплатно, так как доставка бесплатная. Также осуществляется доставка Новой Почтой в города (Киев, Харьков, Одесса, Львов, Днепропетровск, Донецк и т.д.) и доставка курьером в городе Киев. (сцепка половых органов)

Для нас важна конфиденциальность и безопасность каждого пользователя нашего интернет магазина. Наш интернет-магазин обеспечивает конфиденциальность и полную безопасность всех данных, зарегистрированных и совершающих заказы — сцепка половых органов на нашем сайте. Онлайн заказы (сцепка половых органов) осуществляются абсолютно безопасно. Наш интернет-магазин отличается своими товарами и в этой сфере мы лидер среди интернет магазинов. Таким образом сцепка половых органов позволяет Вам заказать нижнее белье, интимные товары (Киев, Харьков, Одесса, Львов, Днепропетровск, Донецк и т.д.) и другие товары.

Сегодня, когда говорят интернет-магазин, первое, что приходит на ум, это сцепка половых органов. Это результат нашего труда и Вашего правильного выбора. Не упустите шанс заказать широкий ассортимент наших онлайн покупок, сцепка половых органов. Преимущества, которыми обладает наш интернет магазин: недорогие, выгодные товары, быстрый заказ, бесплатная доставка, поддержка 24/7, конфиденциальность и безопасность на высшем уровне.

Спасибо, что выбрали нас. Наш интернет магазин всегда служит Вам. Вы можете присылать нам Ваши пожелания и предложения. Покупки (сцепка половых органов) с нами — выгодно, удобно и интересно.

Генитальное соединение мужских и женских гениталий у D. suzukii (WT3) и …

Контекст 1

… Нарушение кармановидной структуры постанальной кутикулы Девственная самка через 1 день после эклозии анестезировали на льду и помещали сбоку левой стороной вверх на кусок двусторонней липкой ленты, прикрепленный к предметному стеклу микроскопа. Карманная структура постанальной кутикулы (электронный дополнительный материал, рисунок S1), которая контактирует с парамером во время копуляции у D.subpulchrella и соответствующий участок у D. suzukii были проколоты тонкой иглой (товар № 26002-10, Fine Scientific Tools, Северный Ванкувер, Британская Колумбия, Канада). …

Контекст 2

… мужские гениталии этих видов состоят из фаллических органов, в том числе эдеагуса (рисунок 1e 0, трубчатый интромитентный орган для переноса сперматозоидов) и пары шиповидных парамеры (рисунок 1e 0 и рисунок 2a, b) и окружающие их перифаллические органы [22]. Поскольку D. suzukii имеет более линейно удлиненный яйцеклад (рисунок 1c; дополнительный электронный материал, рисунок S1) по сравнению с яйцекладом D.subpulchrella (рисунок 1d; дополнительный электронный материал, рисунок S1), периферические органы самца покрывают только задний конец яйцеклада, оставляя большую часть яйцеклада открытой (рисунок 1a 0, b 0). Следовательно, мужской парамер, который пронзает постанальную кутикулу копулирующей самки у D. subpulchrella (рисунок 1f, f 0), вообще не контактирует с самкой у D. suzukii (рисунок 1e, e 0). . …

Контекст 3

… мужские гениталии этих видов состоят из фаллических органов, которые включают эдеагус (рисунок 1e 0, трубчатый интромитентный орган для переноса сперматозоидов) и пару шиповидных парамеры (рисунок 1e 0 и рисунок 2a, b) и окружающие их перифаллические органы [22].Поскольку D. suzukii имеет более линейно вытянутый яйцеклад (рисунок 1c; дополнительный электронный материал, рисунок S1) по сравнению с яйцекладом D. subpulchrella (рисунок 1d; дополнительный электронный материал, рисунок S1), периферические органы самцов покрывают только задний конец. яйцеклада, оставляя большую часть яйцеклада открытой (рис. 1a 0, b 0). Следовательно, мужской парамер, который пронзает постанальную кутикулу совокупляющейся самки у D. subpulchrella (рис. 1f, f 0), вообще не контактирует с самкой у D.suzukii (рисунок 1e, e 0). …

Контекст 4

. .. мужские гениталии этих видов состоят из фаллических органов, которые включают эдеагус (рисунок 1e 0, трубчатый интромитентный орган для переноса сперматозоидов) и пару шиповидных парамеры (рисунок 1e 0 и рисунок 2a, b) и окружающие их перифаллические органы [22]. Поскольку D. suzukii имеет более линейно вытянутый яйцеклад (рисунок 1c; дополнительный электронный материал, рисунок S1) по сравнению с яйцекладом D. subpulchrella (рисунок 1d; дополнительный электронный материал, рисунок S1), периферические органы самцов покрывают только задний конец. яйцеклада, оставляя большую часть яйцеклада открытой (рис. 1a 0, b 0).Следовательно, мужской парамер, который пронзает постанальную кутикулу копулирующей самки у D. subpulchrella (рисунок 1f, f 0), вообще не контактирует с самкой у D. suzukii (рисунок 1e, e 0). . …

Контекст 5

… парамер D. suzukii потерял крючковидную форму, которая присутствует в параметре D. subpulchrella (рис. 2a, b). Карманная структура, которая присутствует на постанальной кутикуле самок D. subpulchrella в точном месте контакта парамеров, также более мелкая у D.сузукии (электронный дополнительный материал, рисунок S1). Таким образом, стабилизирующий отбор по морфологии парамеров у D. suzukii мог быть ослаблен. …

Контекст 6

… мы смогли вызвать меланизированные раны в целевой кутикуле, которые нарушили бы контакт парамеров во время копуляции у D. subpulchrella. Это было сделано путем хирургического разрушения кармановидной структуры постанальной кутикулы (дополнительный электронный материал, рисунок S1), которая вступает в контакт с парамером во время копуляции у D.subpulchrella и соответствующая структура у D. suzukii. Было невозможно контролировать размер и точное положение раны. …

Контекст 7

… детальное исследование совокупляющихся пар показало, что линейно удлиненные яйцеклады самок D. suzukii влияют на то, как самцы держат самок своими гениталиями во время совокупления. Между видами-близнецами D. subpulchrella наблюдалась четкая разница в положении парамеры (рисунки 1 и 3).У видов вне группы парамер контактирует или пронзает постанальную кутикулу самок во время совокупления (D. biarmipes; рис. 3; дополнительный электронный материал, рис. S2: D. mimetica; [25]). …

Контекст 8

… парамеры этих видов, самцы многих видов дрозофил используют различные заостренные генитальные структуры, чтобы удерживать партнера по спариванию на месте. В качестве контрадаптации у самок часто появляются видоспецифичные мешочки (как у D.subpulchrella; электронный дополнительный материал, рисунок S1), который приспосабливает шипы мужских половых органов во время совокупления [25], чтобы уменьшить издержки спаривания, налагаемые самцами (узкий сексуальный конфликт [4]). Наше исследование документирует случай у D. suzukii, в котором селективные силы, связанные со сдвигом места кладки яиц, вмешались в обычный сценарий сексуального конфликта, при этом потеря парамерного контакта, вероятно, была вызвана быстрым адаптивным изменением морфологии яйцеклада.

Контекст 9

… Нарушение кармановидной структуры постанальной кутикулы Девственную женщину через 1 день после эклозии подвергли анестезии на льду и поместили сбоку левой стороной вверх на кусок двусторонней липкой ленты, прикрепленной к предметному стеклу микроскопа. Карманная структура постанальной кутикулы (электронный дополнительный материал, рисунок S1), которая контактирует с парамером во время копуляции у D. subpulchrella, и соответствующая область у D. suzukii была проколота тонкая игла (арт.26002-10, Fine Scientific Tools, Северный Ванкувер, Британская Колумбия, Канада). …

Контекст 10

… мужские гениталии этих видов состоят из фаллических органов, которые включают эдеагус (рисунок 1e 0, трубчатый интромитентный орган для переноса сперматозоидов) и пару шиповидных парамеры (рисунок 1e 0 и рисунок 2a, b) и окружающие их перифаллические органы [22]. Поскольку D. suzukii имеет более линейно удлиненный яйцеклад (рисунок 1c; дополнительный электронный материал, рисунок S1) по сравнению с яйцекладом D. subpulchrella (рисунок 1d; дополнительный электронный материал, рисунок S1), периферические органы самца покрывают только задний конец яйцеклада, оставляя большую часть яйцеклада открытой (рисунок 1a 0, b 0). Следовательно, мужской парамер, который пронзает постанальную кутикулу копулирующей самки у D. subpulchrella (рисунок 1f, f 0), вообще не контактирует с самкой у D. suzukii (рисунок 1e, e 0). . …

Контекст 11

… мужские гениталии этих видов состоят из фаллических органов, в том числе эдеагуса (рисунок 1e 0, трубчатый интромитентный орган для переноса сперматозоидов) и пары шиповидных парамеры (рисунок 1e 0 и рисунок 2a, b) и окружающие их перифаллические органы [22].Поскольку D. suzukii имеет более линейно вытянутый яйцеклад (рисунок 1c; дополнительный электронный материал, рисунок S1) по сравнению с яйцекладом D. subpulchrella (рисунок 1d; дополнительный электронный материал, рисунок S1), периферические органы самцов покрывают только задний конец. яйцеклада, оставляя большую часть яйцеклада открытой (рис. 1a 0, b 0). Следовательно, мужской парамер, который пронзает постанальную кутикулу совокупляющейся самки у D. subpulchrella (рис. 1f, f 0), вообще не контактирует с самкой у D.suzukii (рисунок 1e, e 0). …

Контекст 12

… мужские гениталии этих видов состоят из фаллических органов, которые включают эдеагус (рисунок 1e 0, трубчатый интромитентный орган для переноса сперматозоидов) и пару шиповидных парамеры (рисунок 1e 0 и рисунок 2a, b) и окружающие их перифаллические органы [22]. Поскольку D. suzukii имеет более линейно вытянутый яйцеклад (рисунок 1c; дополнительный электронный материал, рисунок S1) по сравнению с яйцекладом D. subpulchrella (рисунок 1d; дополнительный электронный материал, рисунок S1), периферические органы самцов покрывают только задний конец. яйцеклада, оставляя большую часть яйцеклада открытой (рис. 1a 0, b 0).Следовательно, мужской парамер, который пронзает постанальную кутикулу копулирующей самки у D. subpulchrella (рисунок 1f, f 0), вообще не контактирует с самкой у D. suzukii (рисунок 1e, e 0). . …

Контекст 13

… парамер D. suzukii потерял крючковидную форму, которая присутствует в параметре D. subpulchrella (рис. 2a, b). Карманная структура, которая присутствует на постанальной кутикуле самок D. subpulchrella в точном месте контакта парамеров, также более мелкая у D.сузукии (электронный дополнительный материал, рисунок S1). Таким образом, стабилизирующий отбор по морфологии парамеров у D. suzukii мог быть ослаблен. …

Контекст 14

… мы смогли вызвать меланизированные раны в целевой кутикуле, которые нарушили бы контакт парамеров во время копуляции у D. subpulchrella. Это было сделано путем хирургического разрушения кармановидной структуры постанальной кутикулы (дополнительный электронный материал, рисунок S1), которая вступает в контакт с парамером во время копуляции у D.subpulchrella и соответствующая структура у D. suzukii. Было невозможно контролировать размер и точное положение раны. …

Контекст 15

… детальное исследование совокупляющихся пар показало, что линейно удлиненные яйцеклады самок D. suzukii влияют на то, как самцы держат самок своими гениталиями во время совокупления. Между видами-близнецами D. subpulchrella наблюдалась четкая разница в положении парамеры (рисунки 1 и 3).У видов вне группы парамер контактирует или пронзает постанальную кутикулу самок во время совокупления (D. biarmipes; рис. 3; дополнительный электронный материал, рис. S2: D. mimetica; [25]). …

Контекст 16

… парамеры этих видов, самцы многих видов дрозофил используют различные заостренные генитальные структуры, чтобы закрепить партнера по спариванию. В качестве контрадаптации у самок часто появляются видоспецифичные мешочки (как у D.subpulchrella; электронный дополнительный материал, рисунок S1), который приспосабливает шипы мужских половых органов во время совокупления [25], чтобы уменьшить издержки спаривания, налагаемые самцами (узкий сексуальный конфликт [4]). Наше исследование документирует случай у D. suzukii, в котором селективные силы, связанные со сдвигом места кладки яиц, вмешались в обычный сценарий сексуального конфликта, при этом потеря парамерного контакта, вероятно, была вызвана быстрым адаптивным изменением морфологии яйцеклада. …

Морфология гениталий и репродуктивная изоляция

Дивергентная морфология гениталий, наблюдаемая у близкородственных видов животных, долгое время считалась механизмом репродуктивной изоляции.Несмотря на интуитивный призыв о том, что быстро развивающиеся гениталии могут вызывать видообразование, доказательства их важности — или даже потенциала — в репродуктивной изоляции неоднозначны. Большинство тестов на структурную изоляцию гениталий между видами часто не дают убедительных доказательств того, что различия в морфологии предотвращают совокупление или осеменение между видами. Однако недавняя работа предполагает, что различия в морфологии гениталий могут способствовать репродуктивной изоляции менее очевидным образом через взаимодействия с сенсорными механизмами, которые приводят к снижению репродуктивной пригодности при гетероспецифических спариваниях. В этой статье я представляю краткую историю гипотезы «замок и ключ», резюмирую доказательства участия морфологии гениталий в различных механизмах репродуктивной изоляции, обсуждаю прогресс в выявлении молекулярных и генетических основ видовых различий в гениталиях. морфологии и обсудить перспективы будущих исследований роли гениталий в видообразовании.

L’armure copulatrice est un Organe ou Mieux un Instrument ingénieusement compqué, предназначено для адаптера aux externes сексуальных женщин для l’accomplissement de l’acte copulatif; elle est la garantie de laservation des types, la sauvegarde de la légitimité de l’espèce.
Панцирь совокупления — это орган или, лучше сказать, изобретательно сложный инструмент, предназначенный для адаптации к половым частям, внешним по отношению к самке, для завершения совокупления; это гарантия сохранения стандартов, гарантия законности вида.
L. Dufour, 1844

1. Введение

Заявление французского энтомолога Леона Дюфура [1], в котором он выдвинул гипотезу о том, что замечательное разнообразие генитальной морфологии, наблюдаемое у двукрылых, важно для поддержания репродуктивной изоляции (RI) между видами, является одним из известные идеи в исследованиях видообразования, которые вызвали как значительные противоречия, так и множество экспериментальных работ. В самом деле, среди различных механизмов RI структурная изоляция с участием гениталий, по-видимому, является одним из первых механизмов видообразования, подлежащих экспериментальной проверке. Однако, несмотря на широко распространенные различия в морфологии гениталий, наблюдаемые у многих видов животных [2], и интуитивный характер так называемой гипотезы о замках и ключах о том, что структурные различия гениталий предотвращают гибридизацию видов, — подавляющее большинство экспериментальных тесты не смогли найти убедительных доказательств того, что различия в гениталиях между видами играют существенную роль в предотвращении гибридизации.Большинство этих тестов, однако, были сосредоточены на одном конкретном механизме генитального замкнутого и ключевого RI, и недавние исследования показывают, что различия в морфологии гениталий могут на самом деле способствовать RI более загадочным образом, что снижает репродуктивный успех гетероспецифических спариваний.

Репродуктивная изоляция с замком и ключом может работать с помощью двух различных механизмов [3, 4]. Первый — это классический механический или структурный механизм блокировки и ключа Дюфура, в котором различия в морфологии гениталий между видами предотвращают или снижают успешность совокупления и / или осеменения как прямой результат механической несовместимости, которая возникает во время генитального сцепления.RI, вызванная структурным замком и ключом, также включает потерю пригодности после спаривания, такую ​​как физический ущерб любому из родителей, который может предотвратить любые будущие спаривания. Второй механизм — сенсорный замок и ключ, впервые предложенный Де Вильде [5], а затем формализованный Эберхардом [3], где различия в морфологии гениталий воспринимаются одним или обоими полами и вызывают поведенческие или физиологические реакции, которые приводят к преждевременному прекращению попытки спаривания или посткопулятивные проблемы репродуктивной пригодности. Эти два механизма не исключают друг друга, и оба могут работать согласованно, вызывая RI.

Поскольку морфологии гениталий и ее роли в RI уделяется много внимания в литературе, будет полезно прояснить то, что я буду обсуждать в этом обзоре. Было выдвинуто несколько гипотез о силах, которые управляют быстрой эволюцией морфологии гениталий у таксонов животных, и есть веские доказательства того, что половой отбор часто управляет эволюцией морфологии гениталий внутри видов. Эти гипотезы и подтверждающие их данные были тщательно рассмотрены в других работах [2, 6–8], и я воздерживаюсь от этого здесь.Я также воздерживаюсь от обзора доказательств тестирования генитального замкового ключа-ключа RI с использованием сравнительных или филогеографических данных. Причина, по которой я поступаю так, состоит в том, что без подробных знаний об эволюционной истории видов часто бывает трудно сделать твердые выводы о роли гениталий в RI только на основе этих паттернов. Например, хотя такие паттерны, как смещение репродуктивного признака, согласуются с подкреплением, действующим на морфологию гениталий там, где виды существуют либо симпатрически, либо парапатрически, отсутствие смещения репродуктивных признаков не исключает наличия в истории различий в морфологии гениталий, вносящих вклад в RI между видами, как и другие RI. механизмы (например,g., дискриминация партнера, расхождение экологических ниш, временная изоляция и т. д.) могут развиваться через подкрепление до того, как может произойти смещение репродуктивного характера.

Вместо этого моя цель здесь состоит в том, чтобы изучить доказательства гибридизации между видами, где различия в морфологии гениталий, по-видимому, вносят вклад в RI либо за счет структурных механизмов блокировки и / или сенсорных механизмов блокировки и ключа. Хотя существует множество исследований, которые представляют косвенные доказательства возможной роли гениталий в содействии РИ между видами, я сосредотачиваю свое обсуждение только на тех исследованиях, в которых либо непосредственно наблюдались скрещивания видов в природе, либо выполнялись лабораторные скрещивания между видами, а также регистрировались посткопуляционные данные. репродуктивная пригодность в гетероспецифических парах.В каждом из этих случаев важно подчеркнуть, что другие механизмы RI, помимо генитального замка и ключа, также существуют между этими парами видов, и я не предполагаю, что генитальная изоляция является основной причиной видообразования в любом из этих примеров. Скорее, я представляю эти данные, чтобы проиллюстрировать возможность того, что RI между видами может возникать как побочный продукт различий в морфологии гениталий, которые возникли в ответ на эволюционные силы, такие как половой отбор, действующий внутри видов.При описании каждого из гетероспецифических скрещиваний ниже я использую соглашение, согласно которому в первую очередь всегда указываются родительские особи женского пола (например, видов A самки × видов B самцов).

2. История идеи

Наблюдения за гениталиями и структурной изоляцией имеют долгую историю в изучении видообразования и систематики (подробную историю структурной гипотезы о замках и ключах и проверки этой гипотезы см. [9]). Во многом привлекательность структурной гипотезы блокировки и ключа состоит в том, что она предлагает интуитивно очевидный механизм RI и привлекательный визуальный образ.Идея о том, что несовместимость гениталий разных видов вызывает РИ, возможно, считалась настолько очевидной, что кажется, что в годы после Дюфура было проведено несколько тщательных тестов структурной изоляции. Среди первых сторонников этой идеи был один из учеников Дюфура, Перес [10], который сделал аналогичные наблюдения, что морфология гениталий у нескольких видов перепончатокрылых была невероятно разнообразной, и поддержал идею о том, что эти различия в морфологии гениталий самцов были вероятной причиной. RI среди видов (хотя Перес, казалось, соглашался с тем, что различия в морфологии гениталий важны для RI, он настоятельно призывает к некоторой осторожности в своей интерпретации, поскольку он отмечает, что в некоторых группах морфология гениталий у мужчин очень мало различается.Однако немного неясно, относится ли его осторожность к возможности гениталий вызывать РИ или к их полезности в систематической классификации). Еще одним ранним поборником этой идеи и одним из первых, кто провел тщательные наблюдения за половыми связями между мужчинами и женщинами в лабораторных условиях, был Джордан [11]. Джордан выполнил скрещивания между видами Papilio и обнаружил, что при скрещивании внутри вида мужские и женские наружные гениталии хорошо согласованы и подходят друг к другу, но при скрещивании между видами связь между мужскими и женскими гениталиями отсутствует. так же хорошо.В частности, Джордан обнаружил, что хотя внешние гениталии Papilio memnon мужчин и женщин подходят для обеспечения плотного генитального сцепления при скрещивании между P . helenus и P . memnon и между P . podalirius (современная классификация этого вида — Iphiclides podalirius ) и P . machaon , мужские и женские гениталии не подходили так точно для обеспечения совокупных пар, как внутри вида.Джордан также заметил, что, подобно самцам, самки разных видов также обладают генитальными структурами, которые кажутся разными, но эти различия не так разительны, как те, которые наблюдаются среди генитальных структур самцов.

Несмотря на эти ранние наблюдения, которые, по-видимому, подтверждали структурный замок и ключ RI, многие последующие наблюдения поставили под сомнение повсеместность и даже существование RI в результате различий в морфологии гениталий. Буланже [12] указал, что у многих видов перепончатокрылых наиболее дивергентными структурами гениталий самцов являются те, которые не участвуют в интромиссии и осеменении.Вместо этого эти структуры вступают в контакт с женскими структурами, которые имеют практически идентичную морфологию у разных видов, например, стороны женского живота. Он также заметил, что при сравнении видов, у которых самки действительно обладают дивергентной морфологией гениталий, различия обычно незначительны. Ричардс [13], а позже Робсон и Ричардс [14] сделали несколько наблюдений в Bombus (подрод P sithyrus ), которые также не подтвердили структурную гипотезу о замках и ключах.Среди множества критических замечаний, которые они выдвигают против структурных замков и ключей, они обнаружили, что самки обычно не сильно различаются по морфологии гениталий, поэтому требуемых структурных «замков» просто не существует, морфологические различия гениталий самцов у некоторых видов настолько велики. маленький, поскольку, вероятно, не влияет на уменьшение тесной связи между мужскими и женскими гениталиями, и, по-видимому, нет корреляции между степенью разнообразия в морфологии гениталий между видами и видовым богатством большинства групп.Робсон и Ричардс также представили, пожалуй, самую серьезную критику важности структурных замков и ключей в RI: виды, обладающие резкими различиями в морфологии гениталий, часто могут спариваться и производить потомство. Исходя из этих наблюдений, они заявляют в отношении RI, «мы вынуждены рассматривать определенные различия в гениталиях как по существу ту же природу, что и другие явно бесполезные специфические признаки» [14, стр. 297]. Они пришли к выводу, что дивергентные морфологии гениталий скорее являются результатом RI, а не его причиной, а другие изолирующие механизмы (в частности, дискриминация самцов), вероятно, играют более важную роль в видообразовании.В течение многих последующих лет тесты на структурную изоляцию гениталий проводились у различных таксонов животных, и почти все эти тесты не смогли найти убедительных доказательств структурной замкнутой и ключевой RI [9].

Что именно подразумевает «замок и ключ RI», также стало немного запутанным в литературе с момента появления этой идеи. Распространенное понятие RI с замком и ключом описывает этот феномен как естественный отбор, действующий на морфологию гениталий , чтобы предотвратить гибридизацию видов .При рассмотрении случая подкрепления это, безусловно, применимое определение, но как более общее определение для описания генитального РП с замком и ключом оно неверно. Подобно тому, как некоторые другие механизмы RI, такие как внутренняя постзиготическая изоляция, развиваются как побочный продукт эволюционных процессов, происходящих в популяциях, развивающихся изолированно, так и генитальный RI с замком и ключом может также развиваться как побочный продукт эволюционных процессов, происходящих в изолированных популяциях, таких как половой отбор, который может влиять на морфологическую эволюцию гениталий.Расхождение в морфологии между двумя популяциями может, следовательно, привести к структурной или сенсорной изоляции в качестве побочного продукта, когда они пытаются гибридизоваться. История симпатрии или парапатрии не требуется для развития РИ с замком и ключом, и я использую это более широкое определение замка и ключа при оценке вклада гениталий в РИ.

3. Структурная изоляция

Для работы структурной изоляции должны быть соблюдены два критерия. Во-первых, гениталии как самцов, так и самок должны иметь существенные видоспецифические различия в морфологии структур, важных для успешного совокупления, интромиссии и / или осеменения.Во-вторых, мужские и женские гениталии в пределах видов должны демонстрировать сильную коррелированную эволюцию в морфологии этих структур. Тесты на структурную изоляцию часто трудны, так как они требуют как неполного преждевременного интервала между видами, так и тщательного измерения потери родительской приспособленности после гетероспецифических спариваний. Несмотря на эти проблемы, скрещивания между видами в небольшом количестве таксонов членистоногих и паукообразных позволяют предположить, что структурный замок и ключ действительно может вносить вклад в RI по крайней мере в некоторых гибридизациях.

Standfuss [15, стр. 60-61] наблюдал скрещивания между 24 гетероспецифическими парами моли-лакея Bombyx franconica и B. neustria (современные классификации этих двух видов: Malacosoma franconica и M. neustria , соответственно). Такое большое количество гетероспецифических спариваний указывает на то, что между этими двумя видами существует небольшая изоляция перед беременностью, и действительно, ухаживание и совокупление, по-видимому, протекают нормально [15]. После вязки M.franconica , по-видимому, также демонстрируют нормальное посткопулятивное поведение: они ходят вокруг, чтобы определить места для яйцеклада. Однако в течение следующих трех-четырех часов наблюдения большинство этих самок умирают. Среди выживших некоторые не могут откладывать яйца. Другие откладывают яйца, но летальность яиц колеблется в пределах 50–100%, а личинки никогда не достигают зрелости. Хотя не дается описания морфологических различий мужских и женских гениталий между этими двумя видами, Standfuss предполагает, что вероятная причина летальности M.franconica самок получили травмы в результате гениталий самцов M. neustria . Однако он осторожен в своей интерпретации и выдвигает гипотезу, что причиной летальности самок могли быть различия между видами (в удивительно проницательном отрывке для того времени Стэндфус выдвигает гипотезу, что некоторые из других возможных причин смертности яиц и самок) может включать несовместимость сперматозоидов и яйцеклеток и то, что он описывает как «молекулярные различия» между двумя видами.).

Структурная изоляция, по-видимому, также действует у некоторых других видов чешуекрылых. Федерли [16, стр. 371-372] выполнил скрещивание ястребиной моли Metropsilus porcellus и Chaerocampa elpenor (современные классификации этих двух видов: Deilephia porcellus и D. elpenor , соответственно). При вводе в эксплуатацию D . elpenor самцы «застревают» и не могут вывести свой эдеагус из D . porcellus самки. В случае совокупления пар видов, которым удается разделиться, самки никогда не откладывают яйца, хотя сперматозоиды обнаруживаются в копулятивной сумке, что предполагает возможность того, что повреждение репродуктивного тракта самки может помешать оплодотворению и / или откладке яиц. Самцы этих двух видов имеют существенные морфологические различия в наружных половых органах: D . Самцы elpenor обладают длинным и тонким эдеагусом, тогда как D .Самцы porcellus обладают более коротким и толстым эдеагусом по сравнению с таковыми у D . элпенор кобели. Эти различия в мужских гениталиях согласуются со структурной изоляцией в D . porcellus × D . элпенор крест, а также согласуются с результатами обратного скрещивания — D . elpenor × D . porcellus нормально проходит через интромиссию и осеменение [16].

Самцы и самки нескольких видов пауков-крабов из рода Misumenops обладают морфологией гениталий, которые сильно различаются между видами и демонстрируют сильную коррелированную эволюцию между самцами и самками внутри вида [17]. Во время совокупления мужской интромитантный орган, щупики, направляется в репродуктивный тракт женским эпигинумом для успешного завершения интромиссии и осеменения. В кроссе M. rothi × M. gabrielensis , M.gabrielensis самцы начинают ухаживать и принимаются самкой, но не могут сориентировать свои щупики и полностью войти в него, потому что у M. gabrielensis palpus намного больше, чем отверстие в эпигинум у M. rothi . (Кажется возможным, что реципрокное скрещивание могло происходить посредством интромиссии и осеменения, но попыток не было [17].) В скрещивании M. lepidus × попытки интромиссии M. californicus оказались безуспешными, поскольку M.californicus самец не смог правильно выровнять пальп с эпигинальными структурами самки M. lepidus предположительно из-за структурной несовместимости между двумя структурами. Взаимное скрещивание приводит к успешной интромиссии и осеменению, но не дает потомства. Отдельные самки были собраны в природе, генитальная морфология которых была промежуточной по морфологии с таковыми у M. lepidus и M. californicus , таким образом, действительно кажется, что структурный RI в M.lepidus × Скрещивание M. californicus неполное [17].

Один из наиболее хорошо охарактеризованных примеров структурных замков и ключей получен в результате гибридизации среди жуков рода Carabus (подрод Ohomopterus ) [18]. Carabus — это большая группа бескрылых жуков на японском острове Хонсю. Многие виды этого рода существуют парапатрически и образуют гибридные зоны. В паре видов C. iwawakianus и C. maiyasanus самцы обоих видов не различают гетероспецифичных самок, а гибридные особи, которые обладают промежуточной морфологией гениталий между этими двумя видами, обнаруживаются с низкой частотой в гибридной зоне.Самцы каждого вида обладают поразительными различиями в морфологии гениталий: C. iwawakianus обладает короткой и широкой копулятивной частью, тогда как C. maiysanus обладает длинной и тонкой копулятивной частью (рис. 1). Влагалищный отросток самок каждого вида также демонстрирует поразительную коррелированную морфологию с копулятивной частью их конспецифических самцов (рис. 1). Во время интромиссии совокупный кусок мужчины и вагинальный отросток женщины сцепляются вместе. Сота и Кубота [18] выполнили взаимные скрещивания между этими двумя видами и измерили приспособленность самцов и самок после включения.В скрещивании C. iwawakianus × C. maiyasanus 50% (18 из 36) самцов C. maiyasanus имеют сломанные копулятивные части, которые, вероятно, будут препятствовать будущим спариваниям. Самка C. iwawakianus смертность высока (60%, 20 дней после спаривания), и в большинстве случаев вскрытие выявляет разорванные отростки влагалища и разорванные сумки. При реципрокном скрещивании C. maiyasanus × C. iwawakianus ни один из самцов C. iwawakianus не получил повреждений копулятивной части (0 из 27), а самка C.maiyasanus ниже по сравнению с кроссом C. iwawakianus × C. maiyasanus (~ 30% против 60%). Однако значительная часть самок C. maiyasanus все еще страдает повреждениями влагалищного отростка, которые кажутся достаточно серьезными, чтобы предотвратить спаривание в будущем. В обоих направлениях скрещивания между этими видами самки откладывают меньше яиц и темпы вылупления яиц ниже, хотя неясно, является ли это прямым следствием повреждения репродуктивного тракта самок половыми органами самцов.Структурная изоляция может оказаться распространенным механизмом RI среди видов Carabus , поскольку смертность самок в результате гетероспецифических скрещиваний также была зарегистрирована между C. albrechti и C. iwawakianus [19] и между C. albrechti и . C. yamato [20].


Другой хорошо охарактеризованный пример группы видов, в которой структурный замок-ключ, по-видимому, играет важную роль в RI, встречается среди некоторых видов многоножек [21].Комплекс видов Parafontaria tonominea также является эндемиком Японии, и многие виды существуют парапатрически (некоторые виды существуют симпатрически). Танабе и Сота [21] выполнили скрещивание Parafontaria tonominea sp. А и Parafontaria tonominea sp. B., два вида, которые различаются общей морфологией гениталий, особенно размером их генитальных структур. Они также имеют заметные отличия в размерах тела от Parafontaria sp. Обладающий более крупными размерами тела, чем Parafontaria sp.B. Ухаживание и интромные отношения между этими видами требует множества шагов и очень хорошо спланировано. Ухаживание инициируется самцом при соприкосновении с усиками, самец совпадает с самкой лицом к лицу, и предварительная интромиссия происходит без передачи спермы. Если самка остается восприимчивой после предварительной интромиссии, происходит истинная интромиссия и осеменение, за которым затем следует посткопулятивное поведение самца. При неудачной предварительной интромиссии самец прекращает попытку спаривания.Явной предварительной изоляции между Parafontaria sp. А и Parafontaria sp. B, поскольку самцы одинаково склонны к спариванию с самками любого вида [21].

В крестовине Parafontaria sp. B × Parafontaria sp. A, предварительная интромиссия терпит неудачу в каждом скрещивании (10 из 10), несмотря на неоднократный контакт между мужскими и женскими гениталиями. Причина неудачной интромиссии — разница в размерах между гораздо более крупными Parafontaria sp.Самец гонопод и более мелкий Parafontaria sp. B женский гонопор. В ответном кресте Parafontaria sp. A × Parafontaria sp. B, предварительное введение не удается в ~ 65% попыток (9 из 14), поскольку меньший Parafontaria sp. Самец B не может правильно выровнять свой гонопод даже после неоднократных попыток из-за его меньшего общего размера тела. Четыре из пяти оставшихся Parafontaria sp. A × Parafontaria sp. Скрещивание B привело к успешной предварительной интромиссии, а истинная интромиссия произошла у трех из пяти.Однако в каждом из этих случаев вирус Parafontaria sp. Самец B преждевременно прекратил посткопулятивное поведение.

Недавнее исследование также выявило структурную изоляцию между двумя членами подгруппы видов Drosophila melanogaster . D. yakuba и D. santomea обитают на острове Сан-Томе у западного побережья Африки. Хотя эти два вида встречаются в основном на разных высотах, их ареалы перекрываются и образуют гибридную зону на средних высотах вокруг острова [22, 23]. Самцы D. yakuba обладают парой склеротизированных шипов, которые выступают из латеральной части эдеагуса. Самцы D. santomea также имеют склеротизированные выступы в том же месте, но морфология выступов округлая и более «шишковидная». Самки каждого из этих видов демонстрируют коррелированную эволюцию половых структур с таковыми у их конспецифических самцов: самок D. yakuba самки обладают парой сильно склеротизированных полостей, в которые во время копуляции попадают шипы эдеагуса самца, тогда как у самок D.у самок santomea таких полостей нет.

Камимура и Мицумото [24] изучали влияние этих морфологических различий на структурную изоляцию между D. santomea и D. yakuba . В кроссе D. santomea × D. yakuba , D. yakuba самцы успешно садятся на самок D. santomea , но обычно не вставляют их эдеагус во время спаривания, что приводит к осеменению только 20% ( 3 из 15) самок при гетероспецифических вязках.В 11 из 12 оставшихся скрещиваний, которые не привели к оплодотворению, мужской эякулят наблюдался как белая масса, несущая сперму на наружных гениталиях либо самцов D. yakuba , либо самок D. santomea в каждой паре. . Эта масса, по-видимому, связывает гениталии спаривающихся пар вместе, поскольку гетероспецифические пары часто пытаются отделиться друг от друга. Более того, у спарившихся самок D. santomea наблюдались тяжелые копулятивные травмы, соответствующие образцу шипов эдеагуса у D.якуба кобель. Взаимное скрещивание D. yakuba × D. santomea происходит через совокупление и осеменение, хотя спаривающиеся пары легко вытеснить, что предполагает, что шипы у D. yakuba , возможно, эволюционировали для обеспечения генитального сцепления [24] . Сходные модификации мужских гениталий, которые функционируют для защиты гениталий во время совокупления внутри вида, также были задокументированы у D. bipectinata [25].

4. Сенсорная изоляция

Считалось, что весьма специфическая форма структур и придатков копулятивного аппарата самца и самки представляет собой решающий структурный фактор в изоляции вида, действуя как система ключа и замка.Но, скорее, может показаться, что внутривидовые спаривания обеспечиваются прекопулятивным поведением и, вероятно, взаимной стимуляцией определенных сенсорных участков во время копулятивного акта.


J. De Wilde, 1964

Возможность того, что несовместимость гениталий может вызывать РИ между видами через поведенческие или физиологические реакции, недавно вызвала новый интерес. В отличие от требований к структурным замкам и ключам RI, где как мужские, так и женские половые структуры должны обладать как комплементарными морфологиями внутри видов, так и дивергентными морфологиями между видами, сенсорный RI с замком и ключом требует, чтобы только один из полов имеет различную морфологию между видами.Морфология противоположного пола, независимо от того, видоспецифична она или нет, требует иннервации сенсорными нейронами, способными передавать информацию о видовой принадлежности. По сравнению со структурными механизмами блокировки и ключа, сенсорный замок и ключ, возможно, труднее обнаружить по той основной причине, что изучаемый фенотип более сложен — вместо изучения простой структурной несовместимости необходимо изучить структурную индуцированное поведение или структурно индуцированные изменения физиологии.Хотя RI через сенсорный замок и ключ не изучен так широко, как структурный замок и ключ, появляется все больше свидетельств того, что он действует при скрещивании некоторых видов.

При лабораторных скрещиваниях между несколькими родами чешуекрылых принудительное спаривание часто не дает никаких доказательств структурного механизма блокировки и ключа, препятствующего успешному осеменению при гетероспецифических спариваниях, несмотря на тот факт, что морфология гениталий самцов часто сильно различается среди близкородственных видов (например, [26 ]). Хотя различия в морфологии мужских гениталий, по-видимому, не препятствуют механике совокупления и интромиссии, они могут передавать видовую идентичность между полами.Два вида щетконогих бабочек Erebia nivalis и E. cassioides образуют гибридные зоны вдоль высотных градиентов в некоторых местах в Альпах. Хотя между ними существует сильная дискриминация при спаривании, гетероспецифические скрещивания могут быть получены в лаборатории [26]. При гибридном скрещивании пары остаются в связке примерно через 18–30 минут после того, как самец успешно ухаживает за самкой. Однако в гетероспецифическом кроссе E. nivalis × E. cassioides самец прекращает копуляцию только после 0.5–7 минут [27]. В это время самка остается восприимчивой к гетероспецифическому самцу, и предположительно самец воспринимает самку как гетероспецифическую и преждевременно прекращает копуляцию, хотя также возможно, что самка не может сотрудничать с самцом, и в результате он прекращает попытку спаривания. Продолжительность копуляции у реципрокного скрещивания E. cassioides × E. nivalis кажется нормальной [27].

Другой пример сенсорной блокировки и ключа встречается у некоторых видов жуков-скарабеев [3]. Macrodactylus costulatus , M. sylphis и M. sericinus , каждая из самок обладает относительно схожей морфологией гениталий, но самцы этих видов обладают существенными различиями в их гениталиях. Различия в морфологии самцов наиболее выражены не в твердых кутикулярных структурах наружных половых органов, а в мягких тканях, вовлеченных в интромиссию. Среди этих трех видов Эберхард [3] наблюдал 37 попыток вскармливания самцов между гетероспецифическими парами из 160 попыток в полевых условиях.Все попытки клонирования гетероспецифичных самцов были непродолжительными (<5 секунд), и интромиссия не происходила. Macrodactylus Самки , как известно, отвергают нежелательных самцов при конспецифическом скрещивании, сокращая стенки влагалища для предотвращения интромиссии [28], таким образом, кажется вероятным, что самки воспринимают гетероспецифических самцов и отклоняют их попытки совокупления, используя подобное поведение. Однако также кажется возможным, что, поскольку морфологические различия самцов возникают в мягких и, возможно, сенсорных тканях, самцы могут воспринимать видовую идентичность самок через эти различия в морфологии гениталий и преждевременно прекращать попытки спаривания.

Damselflies представляют собой интересный случай, когда как структурные, так и сенсорные механизмы блокировки и ключа, по-видимому, вносят вклад в RI. Во время ухаживания самец обхватывает самку ногами и приводит свои конечные придатки в контакт с двумя мезостигмальными бороздками на задней части грудной клетки самки. И мужские придатки, и женские мезостигмальные бороздки внутри видов обнаруживают структурно комплементарные и видоспецифичные морфологии [29, 30]. Эксперименты по абляции показывают, что концевые придатки самцов важны для распознавания и совокупления; самки воспринимают верхние придатки, тогда как нижние придатки используются в основном самцами для захвата самок [30].Невосприимчивые самки сопротивляются совокуплению, энергично взмахивая крыльями и ориентируясь брюшком, чтобы не дать самцам достичь генитального сцепления. Если самка восприимчива, она сгибает живот, чтобы установить контакт между своими гениталиями и гениталиями самца. Когда стрекозы встречаются большими группами, самцы обычно спариваются с самками одного вида, но в природе случаются гетероспецифические спаривания [31].

У нескольких родов стрекоз соответствие между придатками самца и мезостигмальными бороздками самки, по-видимому, используется самкой для оценки видовой принадлежности самца.При гетероспецифических скрещиваниях между различными видами Sympecma и Lestes гетероспецифические самки энергично сопротивляются совокуплению вскоре после того, как самец схватывает самку и вступает в контакт со своими конечными придатками [31]. Подобные наблюдения были также сделаны при скрещивании самцов Ischnura elegans, и самок видов, принадлежащих к разным родам стрекоз [32]. Полсон [33] выполнил несколько лабораторных скрещиваний между видами Enallagma, Argia, Ischnura и Telebasis .Он заметил, что, в отличие от конспецифичных пар, в гетероспецифических парах мужские придатки не могут правильно захватывать грудную клетку самки. Примерно 66% скрещиваний (8 из 12) показывают почти полную неспособность к хватанию гетероспецифичных самцов, что предполагает структурную несовместимость между морфологией мужских придатков и женских мезостигмальных бороздок, также вносит свой вклад в сенсорную изоляцию RI среди этих видов.

Признаки сенсорной блокировки и ключа также обнаружены у некоторых видов Drosophila .Среди членов комплекса видов D. melanogaster, ( D. mauritiana, D. melanogaster, D. sechellia, D. simulans ) самцы обладают двумя двусторонне-симметричными склеротизированными кутикулярными генитальными структурами, называемыми задними долями генитальной дуги, которые вставляются между восьмым и девятым тергитами самки во время копуляции [34] и резко различаются как по размеру, так и по форме у разных видов (Рис. 2; [35, 36]). Самки этих видов не обнаруживают явных различий в морфологии внешних половых органов, хотя задняя доля, вероятно, соприкасается с мягкими тканями живота или раздувает их во время копуляции.Не существует доказательств структурного механизма блокировки и ключа среди сложных видов D. melanogaster , который включает заднюю долю, но задняя доля действительно оказывается важной для монтажа и генитального сцепления [37, 38]. (Однако стоит отметить, что задняя доля у D. sechellia и D. simulans , как известно, вызывает некоторое повреждение мягких брюшных тканей в месте прикрепления при конспецифическом скрещивании [39].)

Гетероспецифические кроссы среди D.mauritiana, D. sechellia, и D. simulans обнаруживают два скрытых дефекта, которые снижают репродуктивный успех гетероспецифических пар. Первый недостаток заключается в том, что копуляция обычно короче, когда самки спариваются с гетероспецифическими самцами, по сравнению с продолжительностью копуляции, когда самки спариваются с аналогичными самцами. Внутри видов продолжительность копуляции составляет в среднем ~ 15-17 минут у D. mauritiana , ~ 30 минут у D. sechellia и ~ 25-30 минут у D.simulans [37, 40, 41]. У скрещивания D. simulans × D. mauritiana копуляция намного короче, чем скрещивание любого чистого вида, и длится всего 5–11 минут [37, 40–42]. Во время совокупления самки D. simulans также активно сопротивляются попыткам оседлости самцов D. mauritiana . У скрещивания D. mauritiana × D. simulans продолжительность копуляции немного короче, чем у гетероспецифических скрещиваний D. simulans , но аномально длинная по сравнению с D.mauritiana конспецифических скрещиваний [40]. У скрещивания D. simulans × D. sechellia продолжительность копуляции варьируется от ~ 16 минут до нормальных ~ 25-30 минут, наблюдаемых при скрещивании D. sechellia конспецифического вида. В каждой гетероспецифической паре (включая гетероспецифические скрещивания с участием других видов в группе, D. melanogaster ; [38]) продолжительность копуляции больше похожа на продолжительность копуляции, типичную для самцов.Это предполагает возможность того, что различия в морфологии задней доли могут позволить самцам поддерживать продолжительность копуляции в течение времени, характерного для этого вида, что может быть важным для успешного осеменения [38].

Второй дефект, наблюдаемый среди этих гетероспецифических скрещиваний, — это аномальный перенос сперматозоидов и снижение продукции потомства. В кроссе D. simulans × D. mauritiana меньшая часть сперматозоидов D. mauritiana хранится в D.simulans по сравнению с скрещиванием обоих чистых видов, и от скрещивания дается на 40% меньше потомства по сравнению с чистым видом D. mauritiana и на 70% меньше по сравнению с чистым видом D. simulans [37, 40]. В скрещивании D. mauritiana × D. simulans , самцов D. simulans передают аномально большое количество сперматозоидов во время совокупления, однако самка быстро теряет гетероспецифические сперматозоиды из своих накопительных органов. Частота откладки яиц у спарившихся самок снижается, и от кросса получается меньше потомства [40].Наконец, у скрещивания D. simulans × D. sechellia самцы D. sechellia передают мало или совсем не передают сперматозоидов самкам D. simulans , даже если продолжительность копуляции составляет полные 30 минут [40]. Хотя морфология задней доли может способствовать этим репродуктивным дефектам после оплодотворения, эти проблемы репродуктивной пригодности могут также быть результатом различий в молекулярной несовместимости между белками мужской семенной жидкости и белками женских половых путей, которые, как известно, вызывают посткопуляционные репродуктивные проблемы между другими. Drosophila вида [43, 44].

5. Генетика видов Генитальная морфология

Из-за их быстро развивающейся морфологии и важности для воспроизводства гениталии животных привлекли внимание эволюционных генетиков. Помимо представления хорошей модели для изучения генетики быстро развивающихся морфологических признаков, есть основания подозревать, что гениталии могут обладать особой генетической архитектурой, если половой отбор управляет эволюцией морфологии внутри вида [4]. В частности, мы можем ожидать, что несколько генов будут необходимы для определения различий в морфологии гениталий (или, в случае сенсорной блокировки, различия в поведенческих предпочтениях) как у мужчин, так и у женщин, что отражает пошаговую коэволюцию гениталий. фенотипы между полами.Мы также можем предсказать обнаружение молекулярной сигнатуры отбора в локусах, важных для определения морфологических (поведенческих) различий.

Многие близкородственные виды обладают дивергентными генитальными структурами, что позволяет создавать межвидовые гибридные генотипы для анализа генетики морфологии гениталий. Хотя эксперименты по картированию различий в морфологии гениталий были выполнены только в двух группах видов, где гениталии вносят вклад в RI, результаты этих экспериментов по картированию предполагают, что генетическая архитектура видовых различий в морфологии гениталий имеет некоторые сходные характеристики для разных таксонов.Результаты также подтверждают, по крайней мере, одно из наших прогнозов: видовые различия в морфологии гениталий, по-видимому, определяются многими генами, а фенотипические эффекты видовых аллелей действуют в направлении фенотипа вида, что согласуется с идеей о том, что половой отбор движет эволюцией. морфологии внутри вида. Более того, геномные местоположения, которые имеют большое влияние на морфологические различия, сходны между видами в пределах некоторых групп видов, что предполагает возможность того, что изменения в некоторых из тех же локусов могут быть вовлечены в эволюцию видоспецифической морфологии гениталий.

Недавняя работа по C. maiyasanus и C. iwawakianus идентифицировала несколько геномных областей между этими двумя видами, которые несут локусы, определяющие видовые различия в морфологии мужских и женских гениталий, участвующих в структурной замкнутой RI [ 45, 46]. Сасабе и его коллеги измерили панель реципрокных гибридов F 1 и обратного скрещивания на предмет морфологии гениталий и провели эксперименты по картированию локусов количественных признаков (QTL), чтобы определить минимальное количество генов, которые определяют морфологию самцов и самок.Они измерили два генитальных фенотипа для каждого пола: у мужчин они измерили длину копулятивной части и ширину копулятивной части, а у женщин они измерили длину влагалищного отростка и ширину влагалищного отростка. Результаты их картирования идентифицировали 15 QTL, которые находятся в 8 из 14 групп сцепления у этих видов: три QTL указывают на различия в длине копулятивной части, три QTL для ширины копулятивной части, четыре QTL для длины влагалищного отростка и пять QTL для влагалищного отростка. ширина.

Также было выполнено несколько генетических исследований, которые картировали области генома, которые определяют различия в морфологии задней доли у D.melanogaster сложных видов. Поскольку скрещивания с D. melanogaster обычно приводят к мертвым или бесплодным потомкам [47, 48], большинство этих картографических исследований сосредоточено на сравнении между D. mauritiana , D. sechellia и D. simulans , где он легче получить генотипы F 2 и гибридов обратного скрещивания [49]. Эксперименты по картированию QTL между D. mauritiana и D. simulans идентифицировали 20 QTL, которые картируются по каждой из основных хромосом у этих видов, лежащих в основе морфологических различий задней доли [50].В паре видов D. sechellia D. simulans картирование QTL выявило минимум 13 QTL, которые влияют на морфологию задней доли [51]. Подход картирования интрогрессии был использован для картирования локусов, определяющих морфологию между D. mauritiana и D. sechellia , в небольшие области генома примерно на 50% генома. Результаты картирования выявили минимум шесть регионов с большим влиянием на морфологию [52]. Интересно, что некоторые из этих генетических регионов имеют морфологические эффекты на размер задней доли, но не на форму задней доли, тогда как другие имеют морфологические эффекты на форму задней доли, но не на размер задней доли.Этот результат предполагает, что эти два фенотипа задней доли частично определяются разными локусами. Эксперименты по секвенированию транскриптома в ткани личинок, которая дает начало мужским гениталиям, также показывают возможную роль различий в экспрессии генов в инсулино / инсулиноподобном сигнальном пути в определении морфологических различий между D. mauritiana и D. sechellia [52]. ].

6. Выводы и перспективы

Хотя долгое время считалось, что различия в морфологии гениталий мало или не имеют никакого значения для видообразования, похоже, что в некоторых гибридизациях механизмы блокировки и ключа действительно способствуют RI (Таблица 1) .Однако, несмотря на широко распространенное разнообразие морфологий гениталий среди многих таксонов животных, ясно, что гениталии обычно не вызывают структурный замок-ключ RI в строгом смысле [4, 9]. При скрещивании большинства видов, где была протестирована структурная схема «замок-и-ключ», кажется разумным подозревать, что критерии структурной изоляции не были выполнены — коррелированные различия в морфологии гениталий между самцами и самками внутри вида, по-видимому, встречаются гораздо реже, чем случай существенного разнообразия морфологии мужских гениталий среди близкородственных видов, но относительно небольшого разнообразия морфологии среди самок этих видов.Эта общая половая асимметрия в степени морфологической дивергенции гениталий предполагает возможность того, что сенсорные механизмы блокировки и ключа RI, однако, могут быть довольно обычными для ограничения потока генов между видами [4].

905 .neustria 9
82 Э. Сенсорная 17104 M.californicus 905 costulatus , M. sylphis и M. sericinus

Заказ Гибридные виды Механизм с замком и ключом Каталожные номера


Структурный Standfuss [15]
Deilephia porcellus и D. elpenor Структурный Federley Лоркович [27]

Araneae Misumenops rothi и M. gabrielensis Структурная
Структурный Шик [17]

Coleoptera Carabus iwawakianus и C. maiyasanus

Сенсорная Эберхард [3]

Polydesmida Parafont10aria sp.A и sp. B Структурный Танабе и Сота [21]

Зигоптера Симпекма , Лестес (всего 7 видов) Ischnura elegans с Enallagma , Platycnemis , Sympecma , Lestes (разные виды) Сенсорное / структурное Кригер и Кригер-Лойбл Кригер и Кригер-Лойбл 9059 3210480588 , Ischnura , Telebasis (всего 10 видов) Сенсорные / структурные Paulson [33]

Diptera Drosophila Santomea Drosophila Santomeayakuba Structural Kamimura and Mitsumoto [24]
Drosophila mauritiana , D. sechellia, и D. simulans Сенсорный Робертсон [42]
Cobb et al. [41]
Coyne [37]
Price et al. [40]
Джагадишан и Сингх [38]

Таким образом, в ближайшем будущем перед изучением эволюции гениталий и их роли в видообразовании стоят две основные проблемы.Первый — определить частоту, с которой RI через генитальный сенсорный замок и ключ встречается среди разных таксонов. Это может быть наиболее легко протестировано на насекомых и паукообразных, хотя в настоящее время изучается возможность генитального сенсорного RI с замком и ключом в некоторых системах позвоночных (Б. Лангерганс, личное сообщение, И. Шлупп, личное сообщение). Вторая задача будет заключаться в том, чтобы проанализировать механистическую основу — как фенотипически, так и молекулярно — морфологически индуцированного поведения или физиологических реакций, являющихся результатом генитальной несовместимости.Эта проблема потребует наличия сложных измерений и молекулярных инструментов для управления морфологией гениталий, но некоторые экспериментальные системы, такие как Carabus и Drosophila , похоже, готовы начать работу по определению сенсорных последствий морфологии гениталий и ее влияния на RI.

Благодарности

Автор хотел бы поблагодарить T. Sota и B. Smith за любезно предоставленные изображения Carabus и Drosophila genitalia, J.Good, B. Langerhans и I. Schlupp за полезные обсуждения во время написания этого обзора, а Y. Kamimura и анонимного рецензента за полезные комментарии к рукописи. Особая благодарность Э. Масли и И. Шлупп за их помощь в обеспечении точности французских и немецких переводов. Эта работа была поддержана средствами Оклахомского университета и Оклахомского центра развития науки и технологий (OCAST HR-031).

% PDF-1.3 % 1 0 объект > / Имена 2 0 R / ViewerPreferences> / Контуры 3 0 R / Метаданные 4 0 R / Страницы 5 0 R / PageLayout / SinglePage / OpenAction 6 0 R / StructTreeRoot 7 0 R / Тип / Каталог / PageLabels 8 0 руб. >> эндобдж 9 0 объект > эндобдж 2 0 obj > эндобдж 3 0 obj > эндобдж 4 0 obj > транслировать uuid: cce1271d-b5fd-4c58-9cb4-935709011fd4adobe: docid: indd: 2f1e48a2-7698-11de-9658-858d65096741xmp.ID: AC3FB8AB18E4E911A3C4A708A532CAEDproof: pdfxmp.iid: E81ED70FEEE0E911BFEEB73CB68CE54Fxmp.did: 3FE6E5E62F34E62A0F5A1776568adobe: DocId: INDD: 2f1e48a2-7698-11de-9658-858d65096741default

  • convertedfrom применение / х-InDesign к применению / pdfAdobe InDesign CS6 (Windows) / 2019-10-01T14: 10: 17 + 05: 30
  • 2019-10-01T14: 10: 17 + 05: 302019-10-03T15: 29: 43 + 05: 302019-10-03T15: 29: 43 + 05: 30 Приложение Adobe InDesign CS6 (Windows) / pdf Библиотека Adobe PDF 10.0.1 Ложь конечный поток эндобдж 5 0 obj > эндобдж 6 0 obj > эндобдж 7 0 объект > эндобдж 8 0 объект > эндобдж 10 0 obj > эндобдж 11 0 объект >> эндобдж 12 0 объект > эндобдж 13 0 объект > эндобдж 14 0 объект > / ColorSpace> / Шрифт> / ProcSet [/ PDF / Text] / ExtGState> >> / Тип / Страница >> эндобдж 15 0 объект > эндобдж 16 0 объект > эндобдж 17 0 объект > эндобдж 18 0 объект > / Па2> / Pa7> / Pa13> / Pa14> / Pa15> / Pa16> / Pa17> / Pa18> / Pa19> / A1> / Pa20> / Pa22> / Pa23> / Pa25> >> эндобдж 19 0 объект > эндобдж 20 0 объект > эндобдж 21 0 объект > эндобдж 22 0 объект > эндобдж 23 0 объект > эндобдж 24 0 объект >> эндобдж 25 0 объект > эндобдж 26 0 объект >> эндобдж 27 0 объект > / ColorSpace> / Шрифт> / ProcSet [/ PDF / Text] / ExtGState> >> / Тип / Страница >> эндобдж 28 0 объект > / ColorSpace> / Шрифт> / ProcSet [/ PDF / Text] / ExtGState> >> / Тип / Страница >> эндобдж 29 0 объект > / ColorSpace> / Шрифт> / ProcSet [/ PDF / Text] / ExtGState> >> / Тип / Страница >> эндобдж 30 0 объект > / ColorSpace> / Шрифт> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / ExtGState> >> / Тип / Страница >> эндобдж 31 0 объект > / ColorSpace> / Шрифт> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / ExtGState> >> / Тип / Страница >> эндобдж 32 0 объект > / ColorSpace> / Шрифт> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / ExtGState> >> / Тип / Страница >> эндобдж 33 0 объект > / ColorSpace> / Шрифт> / ProcSet [/ PDF / Text] / ExtGState> >> / Тип / Страница >> эндобдж 34 0 объект > / ColorSpace> / Шрифт> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / ExtGState> >> / Тип / Страница >> эндобдж 35 0 объект > / ColorSpace> / Шрифт> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageC] / ExtGState> >> / Тип / Страница >> эндобдж 36 0 объект > / ColorSpace> / Шрифт> / ProcSet [/ PDF / Text] / ExtGState> >> / Тип / Страница >> эндобдж 37 0 объект > / ColorSpace> / Шрифт> / ProcSet [/ PDF / Text] / ExtGState> >> / Тип / Страница >> эндобдж 38 0 объект > / ColorSpace> / Шрифт> / ProcSet [/ PDF / Text] / ExtGState> >> / Тип / Страница >> эндобдж 39 0 объект > / ColorSpace> / Шрифт> / ProcSet [/ PDF / Text] / ExtGState> >> / Тип / Страница >> эндобдж 40 0 объект > / ColorSpace> / Шрифт> / ProcSet [/ PDF / Text] / ExtGState> >> / Тип / Страница >> эндобдж 41 0 объект > / A 341 0 R / H / N / StructParent 1 / Граница [0 0 0] / Тип / Аннотация >> эндобдж 42 0 объект > / A 342 0 R / H / N / StructParent 2 / Граница [0 0 0] / Тип / Аннотация >> эндобдж 43 0 объект > транслировать x +

    Ищите более 200 ведущих наименований в области биологических, экологических наук и наук об окружающей среде.

    Внебрачные нектарники в Карапа Обл. (Meliaceae-Cedreloideae)

    Дэвид Кенфак, Морис Тиндо, Матье Гуэ

    МАЛЕНЬКИЙ НОВЫЙ ДРЕВЕСНЫЙ ВИД ЗАПАДНО-ИНДИЙСКОЙ БОА (BOIDAE; CHILABOTHRUS) ИЗ ЮЖНОЙ ИСПАНИОЛЫ

    Мигель А. Ландестой Т., Р. Грэм Рейнольдс, Роберт В. Хендерсон

    Влияние почвенных карт с низким разрешением и атрибутов, созданных с помощью цифровой модели рельефа с высоким разрешением, на моделирование цинка и меди лесных почв

    Zhengyong Zhao, Qi Yang, Xiaogang Ding, Zisheng Xing

    Поздравляем победителей премии BioOne Ambassador 2021 года

    BioOne объявляет победителей премии 2021 года.Премия «Амбассадор» присуждается начинающим исследователям, которые лучше всего сообщают о своих специализированных исследованиях, выходящих за рамки своей непосредственной дисциплины, и широкой общественности.

    Прочитать полный пресс-релиз


    Прочтите наш информационный бюллетень за ноябрь 2021 года

    BioOne Complete насчитывает 200 000 статей, Susi Skomal рассказывает о 17-летнем лидерстве в BioOne, BioOne присоединяется к Climate Change Knowledge Cooperative и многое другое.

    Прочтите о том, чем занимается BioOne


    Присоединяйтесь к BioOne в праздновании Всемирного дня продовольствия

    Всемирный день продовольствия по инициативе Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций (ФАО) способствует повышению осведомленности в поддержку перехода к более эффективным, инклюзивным, устойчивым и устойчивым агропродовольственным системам.Мы рады выделить эту коллекцию недавно опубликованных статей, представляющих широкий круг тем, доступных в BioOne Complete.

    Посмотреть полную коллекцию


    Ведущие и тенденции в исследованиях Сентябрь 2021 г.

    Мы рады поделиться подборкой самых популярных и актуальных статей, опубликованных в журналах BioOne, которые охватывают все области биологических, экологических и экологических наук. Рекомендуемые журналы: Journal of Resources and Ecology , Wildlife Biology , Environmental Health Insights , Tropical Conservation Science, и другие.

    Откройте для себя наши популярные и популярные статьи


    Генитальное соединение и копулятивное ранение у дрозофилы тейссиери (diptera: Drosophilidae) — Университет Кейо

    TY — JOUR

    T1 — Генитальное соединение и копулятивное ранение у дрозофилы teissieri (diptera

    T2 — Drosophilidae)

    AU — Mitsumoto, Hiroyuki

    PY — 2012

    Y1 — 2012

    N2 — Мы сообщаем о генитальном спаривании Drosophila teissieri Tsacas, 1971, члена подгруппы видов Drosophila melanogaster.Подгруппа видов состоит из девяти описанных видов, включая модельный организм Drosophila melanogaster Meigen, 1830. Несмотря на многочисленные исследования биологии этой группы, наше понимание эволюционного значения разнообразия их генитальных структур ограничено. Это исследование свидетельствует о том, что (i) во время совокупления, которое длится 41,1 мин, парная мужская половая часть (дорсальные ветви базальных отростков эдеагуса) открывается после введения в женский репродуктивный тракт, (ii) самка D.teissieri имеют пару карманов на дорсальной стороне их гениталий, которые принимают раздвоенные шипы мужских гениталий (вентральные ветви базальных отростков эдеагуса), и (iii) мужские половые органы, особенно уникальные сильные шипы церок, вызывают множественные копулятивные раны на перепончатых участках женских половых органов. В рамках установленной филогении подгруппы видов D. melanogaster мы обсуждаем возможные функции и эволюционные переходы в этих генитальных структурах.

    AB — Мы сообщаем о генитальном спаривании Drosophila teissieri Tsacas, 1971, члена подгруппы видов Drosophila melanogaster. Подгруппа видов состоит из девяти описанных видов, включая модельный организм Drosophila melanogaster Meigen, 1830. Несмотря на многочисленные исследования биологии этой группы, наше понимание эволюционного значения разнообразия их генитальных структур ограничено. Это исследование доказывает, что (i) во время совокупления, которое длится 41 год.1 мин, парная мужская половая часть (дорсальные ветви базальных отростков эдеагуса) открывается после вставки в женский половой тракт, (ii) самки D. teissieri имеют пару карманов на дорсальной стороне их гениталий, которые получают раздвоенные шипы мужских гениталий (вентральные ветви базальных отростков эдеагуса) и (iii) мужские половые органы, особенно уникальные сильные шипы церок, вызывают множественные копулятивные раны на перепончатых областях женских гениталий.В рамках установленной филогении подгруппы видов D. melanogaster мы обсуждаем возможные функции и эволюционные переходы в этих генитальных структурах.

    KW — Копулятивное ранение

    KW — Повреждение спаривания

    KW — Drosophila teissieri

    KW — Эволюция гениталий

    KW — Половой отбор

    KW — Техника прозрачности

    UR — /inward/record.url?scp=84870658418&partnerID=8YFLogxK

    UR — http: // www.scopus.com/inward/citedby.url?scp=84870658418&partnerID=8YFLogxK

    U2 — 10.1139 / cjz-2012-0186

    DO — 10.1139 / cjz-2012-0186

    M3 — Комментарий / обсуждение 9000 SCOP2 9000US2 84870658418

    VL — 90

    SP — 1437

    EP — 1440

    JO — Канадский журнал зоологии

    JF — Канадский журнал зоологии

    SN — 0008-4301

    IS — 12

    00 — ER 12

    00 — ER тартан лежит в основе эволюции морфологии мужских гениталий дрозофилы

    Значимость

    Морфология мужских гениталий быстро развивается, вероятно, за счет полового отбора.Однако мало что известно о генах, лежащих в основе различий гениталий между видами. Идентификация этих генов является ключом к пониманию того, как половой отбор вызывает быстрое изменение фенотипа. Мы обнаружили, что ген тартан лежит в основе различий между самцами Drosophila mauritiana и Drosophila simulans по размеру и количеству щетинок складок — генитальных выступов, которые захватывают самку во время совокупления. Более того, поскольку тартан кодирует белок, который участвует в клеточных взаимодействиях, это может представлять альтернативный механизм развития морфологических изменений.Таким образом, наше исследование дает представление о генетических и эволюционных основах быстрой эволюции мужских гениталий и размеров органов в целом.

    Abstract

    Строения мужских половых органов относятся к наиболее быстро эволюционирующим морфологическим признакам и часто являются единственными признаками, по которым можно отличить близкородственные виды. Считается, что этот процесс вызван половым отбором и может усилить разделение видов. Однако, хотя генетические основы многих фенотипических различий были идентифицированы, нам все еще не хватает знаний о генах, лежащих в основе эволюционных различий в мужских половых органах и размере органов в целом.Класперы (сурстили) представляют собой перифаллические структуры, которые играют важную роль в совокуплении у насекомых. Здесь мы показываем, что расхождение в размере кламмеров и количестве щетинок между Drosophila mauritiana и Drosophila simulans вызвано эволюционными изменениями в тартане ( trn ), который кодирует трансмембранный белок домена с богатым лейцином повтора, который опосредует клетки. –Клеточные взаимодействия и сродство. Нет фиксированных аминокислотных различий в trn между D.mauritiana и D. simulans , но различия в экспрессии этого гена в развивающихся гениталиях указывают на то, что цис-регуляторные изменения в trn лежат в основе эволюции морфологии класпер у этих видов. Наконец, анализ реципрокных гемизигот, которые являются генетически идентичными, за исключением видов, от которых происходит функциональный аллель trn , показал, что аллель trn из D. mauritiana определяет более крупные кластеры с большим количеством щетинок, чем аллель . Д.Simulans . Таким образом, мы определили ген, лежащий в основе эволюционного изменения размера мужского полового органа, который поможет лучше понять не только быструю диверсификацию этих структур, но также регуляцию и эволюцию размера органа в более широком смысле.

    Морфология гениталий самцов может резко отличаться даже у очень близкородственных видов животных (1). Например, у самцов Drosophila mauritiana размер, форма и морфология щетинок кламмеров (сурстили), задних долей (задних долей эпандрия) и анальных пластинок (церков) разительно отличаются от таковых у сестринских видов Drosophila simulans и Drosophila sechellia (рис.1). Более того, эти различия возникли только за последние 240 000 лет, с тех пор как эти виды в последний раз имели общего предка (2) (Рис. 1 A ).

    Рис. 1.

    Дивергенция в перифаллических структурах клады D. simulans и ее связь с внешней группой D. melanogaster (2). ( A ) Схематическое изображение анального отдела самца и наружных гениталий (вид сзади). Задние доли показаны с правой стороны в разрезе, чтобы облегчить визуализацию кламмеров (обведены оранжевым), которые обычно закрыты задними долями.Хотя форма и размер задних долей видоспецифичны, кламмеры и анальные пластинки очень похожи между D. simulans и D. sechellia , которые меньше и имеют меньше щетинок, чем у D. mauritiana и . Д. меланогастер . Кроме того, кламмерные щетинки D. mauritiana короче и толще, чем у трех других видов (19, 20, 48). ( B E ) Сканирующие электронные микрофотографии наружных мужских половых органов ( B и C ) и рассеченных кламмеров ( D и E ) Dmau D1 и Dsim w 501 соответственно.(Масштабные полосы, 50 мкм.)

    Как и в других группах животных (1, 3⇓ – 5), межвидовые различия в морфологии генитальных структур, как полагают, были вызваны половым отбором (6). Однако механизмы [женский выбор, конкуренция сперматозоидов или половой антагонизм (5)] и их вклад в репродуктивную изоляцию между популяциями и видами было трудно рассмотреть и разрешить теоретически (7–9) и экспериментально (10, 11). ). Генетические манипуляции с эволюционировавшими локусами позволят нам напрямую проверить влияние дивергенции мужских гениталий на брачное поведение и репродуктивную пригодность и, следовательно, облегчить эмпирическое изучение этих вопросов (12, 13).Хотя количественные картографические исследования морфологических различий гениталий самцов между видами из клады D. simulans были впервые проведены более трех десятилетий назад (14–21), генетические основы дивергенции гениталий самцов между этими видами вид остался неуловимым. Это связано, по крайней мере частично, с большим количеством локусов, которые, как было установлено, вносят вклад в изменение размера и формы этих структур (18, 19, 21).

    Класперы представляют собой периферические структуры, играющие важную роль в захвате и проприоцепции самок, а также в обеспечении генитального сцепления (12, 22–27).Ранее мы обнаружили, что множественные локусы вносят вклад в дивергенцию по размеру кламмера и количеству щетинок между D. simulans и D. mauritiana (19). Здесь мы сообщаем об идентификации одного из этих локусов, тартана ( трн ). Кроме того, картирование и функциональные эксперименты убедительно подтверждают, что цис-регуляторные изменения в этом гене лежат в основе различий в морфологии класпер между этими двумя видами.

    Результаты и обсуждение

    Ранее мы идентифицировали две области на левом плече хромосомы 3, которые вносят вклад в различия в размере кламмеров и количестве щетинок между D.mauritiana и D. simulans (19). Здесь мы создали рекомбинантные интрогрессивные линии (ИЛ) между штаммами D. mauritiana D1 ( Dmau D1 ) и D. simulans w 501 ( Dsim w 501 ) (набор данных S1) до увеличить разрешение одной из этих областей, C2, с ∼3,5 Мб (24) до 177 Кб. Этот интервал объясняет примерно 16,3% разницы в размере кламмеров (и 37,9% количества кламмерных щетинок) между двумя родительскими штаммами (рис.2 и наборы данных S2 a и b ). Группы линий, гомозиготных по интрогрессированной ДНК D. mauritiana в С2, значительно больше, чем у природных штаммов D. simulans ( P <0,001, SI Приложение , рис. S1). Таким образом, изменение размера класпор, вызванное различиями в C2, выходит за пределы диапазона вариаций размера кламмеров у D. simulans , что позволяет предположить, что C2 лежит в основе межвидовой дивергенции между D.mauritiana и D. simulans , а не просто внутривидовой полиморфизм размера класпер у одного или обоих этих видов.

    Рис. 2.

    Картирование с высоким разрешением различий в морфологии класпер между Dsim w 501 и Dmau D1 . ( A ) Точки разрыва линии интрогрессии на плече 3L хромосомы определяют область C2 размером 177 т.п.н. (серые, оранжевые и белые прямоугольники указывают области ДНК из Dsim w 501 , Dmau D1 или не проверены, соответственно) .Координаты даны в мегабазах относительно генома D. simulans (Flybase R2.02). Эта область содержит восемь генов, кодирующих белок, включая trn , и фланкируется CG11279 и caps . ( B ) Линии интрогрессии, содержащие область C2 из Dmau D1 ( IL43 и IL16.14 ), составляют 37,9% разницы в щетинках ( верхний график ) и 16,3% разницы размеров кламмеров ( Нижний график ) этого штамма по сравнению с Dsim w 501 (набор данных S2 a ). IL43 и IL16.14 значительно отличались от IL16.30 и IL82 по количеству защемленных щетинок и площади кламмеров ( P <0,001). Звездочки обозначают сравнения значимости, где P <0,001 (Dataset S2 c ). Затенение на изображениях под графиком Lower указывает площадь, измеренную на дистальном конце кламмеров, в линиях, содержащих области Dsim w 501 (серый) или Dmau D1 (оранжевый) для C2.Прямоугольники указывают диапазон, верхний и нижний квартили и медианное значение для каждой выборки. (Масштабная линейка, 20 мкм.)

    C2 содержит восемь генов, кодирующих белок, с ортологами в Drosophila melanogaster . Данные РНК-секвенирования (RNA-Seq) предполагают, что только один из этих генов, trn , экспрессируется в терминалях D. simulans и D. mauritiana , когда между этими двумя видами развивается различие в морфологии складок ( Набор данных S3 и SI Приложение , рис.S3). Однако, если причинный ген имеет пространственно ограниченный паттерн экспрессии, он, возможно, не был обнаружен в RNA-Seq. Таким образом, мы подавили экспрессию всех генов в области-кандидате (за исключением CG34429 , для которой не было доступной линии UAS) с помощью РНК-интерференции (RNAi) в D. melanogaster , чтобы проверить, являются ли эти позиционные кандидаты участвуют в развитии класпер (Dataset S4). Кроме того, мы сбили CG11279 и capricious ( caps ), ген, тесно связанный с trn и который в некоторых контекстах функционально перекрывается с trn (28–34). CG11279 и кэпируют , фланкируя C2, но их цис-регуляторные последовательности могут все еще находиться в этой области (фиг. 2 A ). Мы обнаружили, что в то время как нокдаун trn значительно уменьшал размер класперов (набор данных S4 и SI, приложение , рис. S2), РНКи против других девяти протестированных генов, включая caps , не влияли на морфологию класперов в D. melanogaster (набор данных S4). Обратите внимание, что trn RNAi не влияли на задние доли, что согласуется с областью C2, затрагивая только claspers (Dataset S4).

    trn кодирует трансмембранный белок с богатыми лейцином повторами (28, 30, 32, 33, 35, 36), и считается, что его основная функция заключается в обеспечении различий в аффинности между клетками и их правильном распределении по компартментам. в развивающихся тканях, таких как нервная система, трахея, глаза, крылья и ноги (28, 30, 32, 35, 37, 38). Интересно, что изменения в экспрессии trn могут влиять на распределение клеток между компартментами, вызывать неправильную спецификацию границ компартментов и даже приводить к инвазивным перемещениям клеток через такие границы (33, 35, 38).

    Наши данные RNA-Seq показывают, что trn более высоко экспрессируется у D. simulans во время раннего развития терминалий, но впоследствии активируется у D. mauritiana на более поздней стадии (набор данных S3). Однако эти данные соответствуют сумме всех доменов экспрессии trn во всех терминалях на каждой из этих стадий и могут скрывать более тонкие локализованные различия экспрессии между этими видами в конкретных тканях, таких как развивающиеся класперы.Поэтому мы исследовали пространственный паттерн экспрессии trn на протяжении развития терминалий с использованием мРНК in situ гибридизации (ISH) в Dmau D1 и Dsim w 501 (рис. 3 A C и SI Приложение , рис. S3). Одновременно мы наблюдали 4-часовую разницу во времени развития терминалий между двумя использованными штаммами (рис. 3 A, C и SI, приложение , рис. S3). Мы обнаружили, что на ранних стадиях куколки trn более высоко экспрессируется в Dsim w 501 по сравнению с Dmau D1 в центре терминальных частей, откуда будут развиваться внутренние генитальные структуры, что может объяснить общую более высокую выражение трлн в D.simulans через 30 ч после образования пупария (hAPF) согласно данным RNA-Seq (рис. 3 A и B и Dataset S3). Однако на более поздних стадиях экспрессия trn обнаруживается в более широком домене и дольше сохраняется у основания развивающихся клам Dmau D1 по сравнению с Dsim w 501 (рис. 3 A ). и B ). Это согласуется с более высоким выражением трлн в D.mauritiana , обнаруженный в данных РНК-Seq на уровне ~ 50 hAPF (набор данных S3). Эти результаты также согласуются с результатами RNAi для D. melanogaster , где нокдаун trn приводит к потере экспрессии trn в основании класперов ( SI Приложение , рис. S2 B ) и разработка кламмеров меньшего размера ( SI Приложение , рис. S2 A ). Вместе эти результаты предполагают, что более высокая и / или более устойчивая экспрессия аллеля trn mau по сравнению с аллелем trn sim в развивающихся класперсах, по крайней мере, частично отвечает за более крупные класперы. в г.mauritiana .

    Рис. 3.

    Пространственная и временная экспрессия trn различается в развивающихся класперсах D. simulans и D. mauritiana . Выражение показано с 4-часовыми интервалами hAPF в Dsim w 501 ( A ) и Dmau D1 ( B ). ( C ) Иллюстрация развивающихся структур на каждой морфологической стадии ( SI Приложение , рис. S3). Черные стрелки указывают на выражение у основания развивающихся кламмеров.CL, застежка; IG, внутренние гениталии. ( D ) Анализ домена экспрессии trn в основании развивающегося класпера на стадии 5. trn sim самцы, Dsim w 501 и IL 16.30 демонстрируют значительно меньшие домены экспрессии, чем trn mau самцов, IL 43 и Dmau D1 (все сравнения в домене экспрессии trn между линиями значимы [ P <0.001], за исключением обозначенных ns (несущественно), см. Также Dataset S5 b ). Прямоугольники показывают диапазон, верхний и нижний квартили и медианное значение для каждой выборки. Типичная экспрессия trn у основания кламмеров показана с правой стороны. ( E ) Доля самцов с экспрессией trn в основании класпера на 48 hAPF (между стадиями 5 и 6) в IL 16,30 и IL 43 . IL43 мужчин в среднем выставляют 51.На 9% больше экспрессии trn в основании класперов, чем у самцов IL 16,30 (набор данных S5 c ).

    Количественный анализ trn ISH подтвердил, что самцы, содержащие trn mau ( Dmau D1 и IL43 ), демонстрируют больший домен экспрессии у основания развивающихся клам на стадии 5 (50 hAPF для Dmau D1 и 46 hAPF для Dsim w 501 и IL), чем те, которые содержат trn sim ( Dsim w 501 и IL16.30 ) (Рис.3 D и набор данных S5 a ). Более того, хотя на стадии 6 IL43 и IL16.30 , кажется, повторяют паттерн, наблюдаемый в Dsim w 501 (т.е. экспрессия trn больше не обнаруживается), мы обнаружили, что непосредственно перед этим, между стадиями 5 и 6 (48 hAPF в этих IL и D. simulans , SI Приложение , рис. S3), наблюдалась вариабельность в присутствии экспрессии trn в основе развивающихся класперов: экспрессия наблюдалась в 21 % от IL16.30 мужчин (т.е. мужчины с трн сим ), но у 74% мужчин IL43 (т.е. мужчины с трн mau ) (рис. 3 E и набор данных S5 б ). Эти данные дополнительно подтверждают гипотезу, что пространственная и / или временная дивергенция в экспрессии trn лежит в основе различий в размере клампов между D. simulans и D. mauritiana .

    Мы также выполнили ISH для CG11279 и caps (которые также выражаются в терминалах, Dataset S3) и CG34429 (которые мы не смогли сбить в D.melanogaster ). Это показало, что в отличие от trn , эти гены либо не экспрессируются в развивающихся гениталиях, либо, по крайней мере, не имеют паттерна, согласующегося с ролью в развитии и эволюции класпер ( SI Приложение , Fig. S4). Например, хотя экспрессия caps в мужских гениталиях в целом аналогична экспрессии trn , caps, транскрипты никогда не обнаруживались в основании развивающихся класперов (рис. 3 A и B и SI Приложение , рис.S4 A ).

    Хотя наш анализ экспрессии развивающихся класперов предполагает, что цис-регуляторные изменения в trn , вероятно, вносят вклад в различия в морфологии класпер между D. mauritiana и D. simulans , мы также обнаружили в общей сложности 22 нуклеотидных различия. в кодирующей последовательности trn между картированными нами штаммами Dmau D1 и Dsim w 501 . Только три из этих различий несинонимичны, и ни одно не зафиксировано между двумя видами (набор данных S6).Кроме того, сравнение размера класпер между штаммами D. simulans и D. mauritiana с различными комбинациями аминокислот в этих трех сайтах позволяет предположить, что ни одна из этих замен не является достаточной для объяснения вклада trn в разница в размере кламмеров между видами ( SI Приложение , рис. S5 и набор данных S2 и ). Однако, хотя размер класпер двух картированных штаммов также находится в пределах диапазона их видов ( SI Приложение , рис.S1 и Dataset S2 d ), мы не можем исключить, что одна или несколько из этих трех аминокислотных замен могут вносить вклад в разницу в размере класпер между двумя штаммами, используемыми в этом исследовании.

    Чтобы подтвердить, что дивергенция последовательностей в trn способствует различию в морфологии класперов между Dmau D1 и Dsim w 501 , мы использовали CRISPR / Cas9 для создания нулевых аллелей D. simulans trn Dsim w 501 ) и D.mauritiana trn IL43 , см. рис. 2 и приложение SI , рис. S6). Затем мы сгенерировали реципрокные гемизиготы для trn , т. Е. Генетически идентичных самцов мух, которые отличаются только тем, имеют ли они функциональную копию trn из D. mauritiana или D. simulans (рис. 4 A ) ( 39). Сравнение кластеров между реципрокными гемизиготами самцов trn показывает, что у мух с функциональным аллелем D. mauritiana trn кластеры значительно больше ( P <0.05) с большим количеством щетинок ( P <0,001), чем с функциональным аллелем D. simulans trn (рис. 4 B и набор данных S2 c ). Это подтверждает, что, в соответствии с эффектами интрогрессий, содержащих trn (рис. 2), D. mauritiana trn эволюционировала, давая более крупные кластеры, чем D. simulans trn .

    Рис. 4.

    Реципрокные гемизиготы trn показывают, что этот локус вносит вклад в эволюционные различия в морфологии класпер самцов.( A ) Схема вверху иллюстрирует третью хромосому реципрокных гемизигот, несущих функциональный аллель trn только от Dmau D1 ( Left ) и Dsim w 501 . Мы обнаружили значительную разницу в площади их кламмеров ( F (3, 61) = 7,012, P <0,001) и количестве щетинок кламмеров ( F (3, 83) = 26,29 , P <0.001), показанные на диаграммах внизу. У мух с функциональным аллелем trn из D. mauritiana ( IL43 1.1 и IL43 1.3 ) кламмеры значительно больше (* P <0,05) с большим количеством щетинок (*** P <0,001), чем с функциональным аллелем D. simulans trn , w501 1,1 и w501 2,1 (набор данных S2 d ). Прямоугольники показывают диапазон, верхний и нижний квартили и медианное значение для каждой выборки.( B ) Эволюционные изменения увеличили пространственный домен и временную экспрессию trn во время развития класпер у D. mauritiana , что привело к появлению более крупных кламмеров с большим количеством щетинок у этого вида по сравнению с D. simulans . Оранжевый и серый оттенки указывают на широкую и узкую экспрессию trn в основании развивающихся кламмеров у D. mauritiana и D. simulans , соответственно. Соответствующим образом окрашенные часы указывают на различия в устойчивости этого домена экспрессии.(Масштабная шкала, 20 мкм.)

    Мы обнаружили, что trn — это ген, лежащий в основе быстрой эволюции размеров мужских половых органов, и в более общем плане ген, который влияет на различия в размерах органов животных (например, ссылки 40⇓ – 42). Было обнаружено, что многие примеры фенотипической эволюции, включая различия в щетинках гениталий между другими видами Drosophila (43), вызваны изменениями в экспрессии факторов транскрипции (44). Однако trn является трансмембранным белком, который, по-видимому, опосредует различия в межклеточном контакте непосредственно через свой внеклеточный домен, направляя клетки в их правильное положение с помощью сигналов, которые в настоящее время неизвестны (33, 35).Наши результаты подтверждают, что различия в экспрессии trn у Drosophila способны изменять размер класпер. Следовательно, изменения клеточного сродства, вызванные вариациями во временной и / или пространственной экспрессии трансмембранных белков, которые опосредуют межклеточные взаимодействия, могут представлять другой механизм эволюции размера органов. Однако есть также некоторые свидетельства того, что trn может действовать как лиганд и может передавать сигналы, хотя его внутриклеточный домен, по-видимому, не обязателен для большинства его функций (28, 30, 33, 36).Следовательно, требуется дальнейшее изучение функции trn и характеристика его роли в регуляции размера органов и эволюции.

    Материалы и методы

    Картирование интрогрессии и фенотипирование.

    Мы увеличили разрешение ранее предсказанной области C2 путем создания рекомбинантов между линией интрогрессии D11.01 и Dsim w 501 (19) ( SI Приложение , SI Материалы и методы ).Фенотипирование и генотипирование мух проводили, как описано ранее (19), с использованием молекулярных маркеров (набор данных S7). Все матки и кроссы поддерживались на стандартной диете из кукурузной муки при 25 ° C в рамках цикла темнота / свет 12: 12 часов, если не указано иное. Перифалические структуры и ножки T1 были рассечены, визуализированы и измерены, как описано в ссылке. 19 ( SI Приложение , SI Материалы и методы и набор данных S2). Все статистические анализы проводились в R Studio.

    Секвенирование РНК и анализ дифференциальной экспрессии.

    Три независимых биологических реплики библиотек RNA-Seq были созданы из ткани кончика брюшной полости, разрезанной от 20 до 30 самцов для Dsim w 501 и Dmau w самцов 30 и 50 hAPF ( SI Приложение , рис. S3). Проиндексированные библиотеки были отправлены в Macrogen Japan для секвенирования в одной дорожке HiSeq4000 (Illumina), давая считывания парных концов длиной 100 пар оснований. Необработанные файлы fastq депонируются в DDBJ под номерами доступа.DRA006755 и DRA006758 для D. mauritiana и D. simulans соответственно. Гены считались невыраженными, если считывание на миллион килобаз (RPKM) было ниже 1,5. Анализ РНК-Seq генов в C2, а также CG11279 и caps обобщен в Dataset S3.

    РНКи-нокдаун генов-кандидатов C2.

    Мы провели нокдаун РНКи всех генов в области C2 (за исключением CG34429 , для которого не было доступной линии UAS) в D.melanogaster с использованием линий UAS-RNAi из Венского центра ресурсов по дрозофилам (VDRC, www.vdrc.at) и из Центра запаса дрозофил Блумингтона (набор данных S8). Самцы UAS наших генов-кандидатов были скрещены с самками-драйверами NP6333 – GAL4 (P (GawB) PenNP6333) (45), несущими трансген UAS-Dicer-2 P (UAS-Dcr-2.D). Скрещивания для РНКи проводили при 25 ° C. Морфологию гениталий у мужчин-нокдаунов сравнивали с контролями NP6333-GAL4, UAS-Dicer и UAS-RNAi. Число кламмерных щетинок и длину голени измеряли у 16 ​​особей каждого генотипа.Различия в количестве защемленных щетинок и размере большеберцовой кости оценивали с использованием однофакторного дисперсионного анализа с последующим тестом Тьюки (набор данных S4). Необработанные фенотипические данные см. В Dataset S2 a .

    trn Анализ последовательности.

    Для оценки количества межвидовых замен нуклеотидов в кодирующей последовательности trn, мы использовали данные полиморфизма из данных Pool-seq для 107 штаммов D. mauritiana и 50 штаммов к югу от Сахары D. simulans (46, 47) доступно по адресу http: // www.popoolation.at/pgt/, а также из данных полного генома для 10 штаммов каждого вида, представленных в базу данных SRA Рочестерским университетом ( D. mauritiana, линий: SRX135546, SRX688576, SRX688581, SRX688583, SRX688588, SRX688609, SRX688610 , SRX688612, SRX688710, SRX688712; D. simulans строк: SRX497551, SRX497574, SRX497553, SRX497563, SRX497558, SRX497564, SRX497559, SRX495510, SRX495507, SRX497557). Анализ последовательности кратко описан в наборе данных S6.

    Гибридизация in situ.

    Мы выполнили гибридизацию in situ для выявления экспрессии trn, CG11279, CG34429 и caps в мужских терминалях Dmau D1 , Dsim w 501 и D. melanogaster w 1118 918 . в диапазоне временных точек развития ( SI Приложение , рис. S3).

    Количественная оценка временного и пространственного

    trn Expression.

    Для исследования потенциальных различий в домене экспрессии trn между линиями интрогрессии, используемыми для картирования интервала C2, гибридизации in situ проводили при 46 hAPF в Dsim w 501 , IL 16.30 , IL 43 и 50 hAPF в Dmau D1 . Именно в эти моменты времени самые большие различия в экспрессии trn могут быть обнаружены между двумя родительскими видами (Рис. 3 A и B ). Dsim w 501 , IL 16.30 и IL 43 морфологически эквивалентны на этих стадиях ( SI Приложение , рис. S3).

    Генерация реципрокных гемизигот и статистический анализ.

    Мы вставили 3xP3-DsRed для нарушения рамки считывания trn в Dsim w 501 и IL43 с использованием CRISPR / Cas9 ( SI, приложение , рис.S6). Инъекции производились отделением генетики Кембриджского университета. Трансгенные Dsim w 501 и IL43 самцов, гетерозиготных по мутации, затем скрещивали с неинъектированными IL43 и D. simulans w 501 девственных самок, соответственно, для получения самцов F 1 , несущих мутацию. (т.е. гемизиготный по аллелю trn ).

    См. Расширенные методологические подробности в приложении SI , SI Материалы и методы .

    Благодарности

    Мы благодарим Кристиана Шлёттерера, Кристину Мюрхед и Дэвена Прегрейвса за облегчение доступа к генетическим данным популяций. Эта работа финансировалась грантом NE / M001040 / 1 Совета по исследованиям окружающей среды (NERC) и грантом BB / M020967 / 1 Совета по исследованиям биотехнологии и биологических наук (BBSRC) (APM), грантами Японского общества содействия науке (JSPS). -в помощь научным исследованиям — грант KAKENHI 15J05233 (для KMT) и грант на летнюю студенческую стипендию Общества генетиков (для A.Б.).

    Сноски

    • Авторы: J.F.D.H., P.G., A.P.M. и M.D.S.N. спланированное исследование; J.F.D.H., C.C.M., A.B., A.P., K.M.T., J.F.J., M.K. и M.D.S.N. проведенное исследование; J.F.D.H., C.C.M., A.P., K.M.T. и M.D.S.N. проанализированные данные; и J.F.D.H., A.P.M. и M.D.S.N. написал газету.

    • Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

    • Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

    • Размещение данных: необработанные файлы fastq для данных секвенирования РНК, представленные в этой статье, депонированы в Банке данных ДНК Японии под номерами доступа.DRA006755 и DRA006758 для D. mauritiana и D. simulans соответственно.

    • Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1

      9116/-/DCSupplemental.

    • Авторские права © 2019 Автор (ы). Опубликовано PNAS.

    Dryad Data — Механическая несовместимость, вызванная модификациями множественных мужских половых структур с использованием геномной интрогрессии у Drosophila

    2.0_Discription_of_coupling_pairs
    » ], «url»: «http://datadryad.org/stash/dataset/doi%253A10.5061%252Fdryad.hh52t4j», «идентификатор»: «https://doi.org/10.5061/dryad.hh52t4j», «версия»: 2, «isAccessibleForFree»: правда, «ключевые слова»: [ «Drosophila mauritiana», «Подборка — сексуальная» ], «создатель»: [ { «@type»: «Человек», «name»: «Кентаро М. Танака», «givenName»: «Кентаро М.», «familyName»: «Танака», «affiliation»: { «@type»: «Организация», «sameAs»: «https: // ror.org / 00ws30h29 «, «name»: «Токийский столичный университет» } }, { «@type»: «Человек», «name»: «Ёситака Камимура», «givenName»: «Ёситака», «familyName»: «Камимура», «affiliation»: { «@type»: «Организация», «sameAs»: «https://ror.org/02kn6nx58», «name»: «Университет Кейо» } }, { «@type»: «Человек», «name»: «Ая Такахаши», «givenName»: «Ая», «familyName»: «Такахаши», «affiliation»: { «@type»: «Организация», «sameAs»: «https: // ror.org / 00ws30h29 «, «name»: «Токийский столичный университет» } } ], «распределение»: { «@type»: «DataDownload», «encodingFormat»: «приложение / zip», «contentUrl»: «http://datadryad.org/api/v2/datasets/doi%253A10.5061%252Fdryad.hh52t4j/download» }, «temporalCoverage»: [ «2018», «2018-09-28T22: 33: 17Z» ], «SpaceCoverage»: [ ], «цитата»: «http://doi.org/10.1111/evo.13592», «лицензия»: { «@type»: «CreativeWork», «name»: «CC0 1.0 Универсальный (CC0 1.0) Посвящение общественному достоянию «, «лицензия»: «https://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/» }, «publisher»: { «@id»: «https://datadryad.org», «@type»: «Организация», «legalName»: «Цифровой репозиторий Dryad», «name»: «Дриада», «url»: «https://datadryad.org» }, «provider»: { «@id»: «https://datadryad.org» } }

    Цитата

    Tanaka, Kentaro M .; Камимура, Ёситака; Такахаши, Ая (2018), Данные из: Механическая несовместимость, вызванная модификациями нескольких мужских половых структур с использованием геномной интрогрессии у Drosophila, Dryad, Dataset, https: // doi.org / 10.5061 / dryad.hh52t4j

    Абстрактные

    Механическая несовместимость мужских и женских гениталий часто встречается у животных с внутренним оплодотворением. Однако наши знания о точных механизмах ограничены. Один из ключевых вопросов касается восприимчивости совпадения мужских и женских гениталий к морфологическим изменениям. Чтобы решить эту проблему, мы создали шесть различных линий интрогрессии второй хромосомы, частично обладающих генитальной морфологией, напоминающей морфологию гениталий Drosophila mauritiana, во множестве структур у D.фон simulans. Трое из шести интрогрессивных самцов показали повышенную подвижность на некоторых этапах копуляции с самками D. simulans; это считалось признаком генитального несоответствия. Примечательно, что один из интрогрессивных самцов с увеличенными анальными пластинами, подобными D. mauritiana, показал случайную утечку адгезивного эякулята на поверхность тела при спаривании с чистыми самками D. simulans, что указывает на очевидную структурную несовместимость при генитальном спаривании. Эти наблюдения показали, что и половой, и естественный отбор формируют морфологию анальной пластинки, подчеркивая роль этой структуры как важного компонента механической изоляции.Частичная замена (интрогрессия) геномом родственных видов может вызывать нарушения в механике генитального сцепления, предполагая, что генитальная совместимость может быть восприимчива к тонким геномным изменениям на ранних стадиях дивергенции у этих видов.

    Примечания по использованию

    1.0_Discription_of_dissection_images
    2.0_Discription_of_coupling_pairs
    .

    Leave a Comment

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *